A bendő mikrobiomának hatása a tej zsírsavtartalmára szarvasmarhában

Contents

  1. A bendő mikrobiomának hatása a tej zsírsavtartalmára szarvasmarhában
    1. Áttekintés
    2. A bendőben élő mikroba fajok
      1. Baktériumok
      2. Archeák
      3. Ciliáták
      4. Amőbák
      5. Gombák
      6. Bakteriofágok
    3. A tejben lévő zsírsavakról, keletkezésükről és fontosságukról
      1. Zsírsavak anabolizmusa
      2. Takarmány összetétel ráhatása
        1. Szálas takarmány
        2. Olaj és olajos magvak
        3. Halolaj
        4. Egyéb zsírszerű anyagok
    4. Vizsgálati módszerek
      1. A tej összetételének vizsgálata:
      2. A rumen mikrobiom vizsgálata:
      3. OTU analízis
    5. A mikorbiom hatása a zsírsavakra:
      1. Jelentőség, konklúzió
    6. Irodalomjegyzék:

Áttekintés

Globálisan az agrárágazat több mint egymilliárd embert foglalkoztat, minden harmadik dolgozó ember ezen a területen helyezkedik el. 2013-ban a világon mintegy 617 milliárd liter tejet termeltek meg (legnagyobb tejtermelőknek az USA, EU és India mondhatók), és a következő 10 évben további 25%-os növekedésre számítanak. A folyamatosan növekvő igények kielégítését csak a megfelelő, precíz termeléssel lehet elérni, amihez elengedhetetlen a termelő állatfaj élettanának pontos megismerése. (Matthews és mtsai, 2019)

A tej egyik fontos paramétere a zsírsavtartalma. A zsírsavakat az állat saját zsírraktárainak mobilizálásával, takarmányból a vér útján, vagy de novo szintézissel állíthatja elő a tejmirigyekben. A kérődzők az elfogyasztott takarmány lebontásában, illetve hasznosításában a bendőjükben található mikrobiomra támaszkodnak. Jelenleg kevés információ áll rendelkezésünkre azzal kapcsolatban, hogy ezeknek a mikrobáknak milyen befolyása van a tejben található különböző zsírsavakra. (Buitenhuis és mtsai, 2019)

A bendőben élő mikroba fajok

A kérődzők emésztés-élettani szempontból az egyik legsikeresebb növényevő emlősöknek mondhatók. Valódi gyomruk előtt található előgyomraikban mikrobiális emésztés zajlik, ahol a számukra megemészthetetlen növényi poliszacharidok lebontását más fajok végzik. Ez a különös kapcsolat egy szimbiózis, hiszen a gazda (kérődző) megfelelő környezetet biztosít (hőmérséklet, nedvesség, tápanyag), míg a mikroorganizmusok cserébe átalakítják a gazda számára kedvezővé a takarmányösszetevőket. Az anaerob környezetben történő fermentáció során legfőképpen illózsírsavakat állítanak elő (acetát, propionsav, vajsav), amik a bendő falán keresztül könnyen fel tudnak szívódni, és bekerülni a keringésbe. A kérődzők anatómiai sajátosságuknak köszönhetően nemcsak a mikrobiális emésztés során keletkezett vegyületeket tudják felhasználni, hanem magukat a mikróbákat, a mikróbákat alkotó fehérjéket is letudják bontani a tápcsatornájuk későbbi szakaszán. A megfelelő élettér biztosítása a mikróbák számára elengedhetetlen az állat megfelelő fejlődése, növekedése, tejteremlése szempontjából. Legfőbb jellemzői a 40 °C fok körüli hőmérséklet, anaerob viszonyok és 6-7-es pH. Az állandóság -különösképpen a pH- fenntartásában nagy szerepe van a folyamatosan termelt, akár napi 180 liter nyálnak. Ez a nyál enyhén alkalikus (pH=8,2) tulajdonságú, bikarbonát és foszfát ionjaival pufferelni tudja a bendőben keletkező fermentációs termékeket. (Matthews és mtsai, 2019)

A mikróba populációra jellemző a magas populáció sűrűség, fajgazdagság, és a komplexitás (1. ábra). Az összetételre a takarmánynak van a legnagyobb ráhatása, hiszen fizikai, kémiai tulajdonságai fogják meghatározni a mikrobiom számára éppen elérhető biológiai niche-t. Ennek megfelelően más-más kérődző fajokban, sőt fajon belül különböző egyedekben is különböző mikrobiom populáció alakult ki, amiben a fajok előfordulási aránya folyamatosan változik, lekövetve a bendőben végbemenő változásokat. Megfigyelték, hogy a populációt alkotó baktérium és arhcea fajok javarészt hasonlítanak egymáshoz különböző egyedekben, míg protozoák esetében lényeges különbségeket lehet észrevenni. (Henderson és mtsai, 2015)

tablazat1.png

1. ábra: A bendő mikrobiom összetétele, (Matthews és mtsai, 2019)

Baktériumok

A legnagyobb számban fordulnak elő a szarvasmarha emésztőcsövében, körülbelül 1010 – 1011 sejt/ml sűrűséggel, és több mint 200 fajjal. A bevitt takarmánytól függően a különböző fajok eltérő számban fordulnak elő, de általánosan a Prevotella, Butyrivibrio és Ruminococcus fajai a leggyakoribbak. Magas rosttartalmú takarmány esetén Gram-negatív, cellulózt bontani képes baktériumok dominálnak (Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus). A többi bendőben élő baktériumhoz viszonyítva sokkal hatékonyabban képesek a cellulóz bontására, hiszen számos olyan enzimet kódoló génjük van, aminek a rostok lebontásában fontos szerepe van. A fermentáció végtermékei legfőképpen acetát, butirát, propionát és CO2. Keményítőben gazdag abraktakarmány etetése esetén Gram-pozítív baktériumok kerülnek túlsúlyba (Streptococcus bovis). A könnyen emészthető szénhidrát alacsony pH-t és hirtelen megnövekvő glükóz koncentrációt okoz a bendőben, ami kedvezően hat ezen baktériumok szaporodására. A keményítő lebontása közben keletkező laktát nem tud tovább alakulni a bendőben, így azt elhagyva bekerül a vérkeringésbe, ahol a vér savasodását, pH csökkenését okozza. Egyes baktériumfajok a pektin lebontásával állítanak elő energiát. Ezek a pektinolítikus baktériumok, fontosabb fajaik a Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola, és a Butyrivibrio fibrisolvens. A pektint oligogalakturonidokká alakítják, amelyekből később nagymennyiségű acetát keletkezik. (Matthews és mtsai, 2019)

Archeák

A mikrobiom kevesebb mint 4 %-át alkotják, körülbelül 106-108 sejt/ml sűrűségben találhatók meg. Szubsztrátként különböző fermentációs végtermékeket használnak fel, így a metabolikus lánc végén foglalnak helyet. A fajok többsége metánt állít elő CO2 és H2 redukálásával (kivételt képez a Methanosphaera stadtmanae, ami metanol redukciójával állít elő metánt). Egyrészt ennek köszönhetőben a bendő H+-ion koncentrációját csökkentik, más fajok növekedését kedvezően befolyásolva. Másrészt viszont a metán eructatioval távozik a bendőből (és egyúttal szervezetből is), további energiatermelési folyamatokban nem tud részt venni. Ez a szervezet bruttó energiabevitelének akár 2-12 % veszteségét is okozhatja. Számos próbálkozás igyekszik ezt a súlyos kiesést megoldani, hiszen kevesebb energia tud fordítódni az állat növekedésére, tejtermelésére, így jelentős gazdasági vonzata adódik. Ráadásul a metán üvegházhatású gáz, így hozzájárul a klímaváltozáshoz. (Matthews és mtsai, 2019)

Ciliáták

104-106 sejt/ml gyakoriságban fordulnak elő, és a rost emésztés 30-40 %-áért felelősek. Hidrogén termelnek a hidroszómáikon keresztül, illetve jelentős szerepük van a lipidek hidrolízisében is. (Matthews és mtsai, 2019)

Amőbák

Fagocitózissal baktériumokat kebeleznek be, így a bendő egyensúlyának fenntartásában fontos szerepet tölthetnek be, habár kevés információ áll rendelkezésünkre a pontosan betöltött szerepükről. (Matthews és mtsai, 2019)

Gombák

A bendő szilárd halmazú részében fordulnak elő leginkább (103-106 zoospóra /ml). A leghatékonyabb bontják le a növényi szöveteket, sok celluláz, hemicelluláz, és xylanáz enzimmel, mindeközben pedig hidrogén keletkezik. A takarmánylebontási folyamatokban kulcsfontosságú szerepet töltenek be, ugyanis számos metabolikus folyamat kezdő lépését hajtják végre. Valószínűleg baktériumokból horizontális géntranszferrel evolválódtak, és számos tulajdonságuk különlegessé teszik őket a gombák világában (poliflagelláta zoospóra, hidrogenoszóma, celluloszóma, széles enzimspektrum). (Matthews és mtsai, 2019)

Bakteriofágok

Mivel obligát baktériumparaziták, így nagy számban találhatók meg a bendőben annak magas baktériumpopulációja miatt (107-109 részecske/gramm bendőtartalom). Nagy számukból arra lehet következtetni, hogy szintén fontos szerepet töltene be a bendő egyensúlyának fenntartásában, habár számottevő információ nem áll rendelkezésünkre a hatásukról. (Matthews és mtsai, 2019)

A tejben lévő zsírsavakról, keletkezésükről és fontosságukról

A tejzsír majdnem teljes egészében trigliceridekből épül fel, melyek egy glicerinből és három zsírsavból állnak. Mára már tudni lehet, hogy a tejzsír több mint 400 féle zsírsavat tartalmaz (2. ábra), amivel számos kutatás foglalkozott. Ilyen volt például az egyik, amikor azt bizonyították, hogy a transz-10 18:1-es izomer jobban felel a tejzsír szintjének csökkenésért, mint a transz 18:1-es izomerek általánosságban (Griinari és mtsai, 1998). Ezeknek a zsírsavaknak később rákellenes tulajdonságát is felfedezték (Parodi, 2002). Egy másik érdekes felfedezés, hogy a trans-10 cisz-12 18:2-es zsírsavnak elképzelhetően van a tejben zsírsavcsökkentő hatása a bendő utáni szakaszon befecskendezve (Parodi, 2002).

tablazat2a.png

2. ábra: A tejben legnagyobb mértékben előforduló zsírsavak, (Buitenhuis és mtsai, 2019)

Zsírsavak anabolizmusa

A tejben lévő zsírsavak majdnem egyenlő arányban két helyről származhatnak, a vérkeringésből, illetve a tejmirigyekből. A zsírsav szintetizáló rendszer a szarvasmarha tejmirigyében páros szénatomszámú (4-16) zsírsavakat termel, amik nagyjából 45%-át adják a tej teljes zsírtartalmának. A de novo szintézis során keletkező, a 4-14 szénatomos telített szénláncok teljes egészében, a 16 szénatom hosszú zsírsavak pedig részben acetátból és β-hidroxibutirátból (BHB) épülnek fel. Az acetát és a vajsav a rumenben keletkeznek, a táplálék megemésztésével. A vajsav β-hidroxibutiráttá alakul a rumen ephiteliumán keresztül való felszívódás során. A szarvasmarha teje tartalmaz bizonyos páratlan szénatomszámú zsírsavat, mint a pentadekánsav (C15:0), vagy a heptadekánsav (C17:0). Ez a két zsírsav a rumen baktériumflórája által keletkezik. A C16:0 és a hosszú láncú zsírsavak a táplálkozás során bevitt lipidekből és a zsírszövet lipolízise során keletkező trigliceridekből származnak. A közepes és a hosszú szénláncú zsírsavak, de kiemeltképpen a sztearinsav (C18:0) deszaturálódhat a tejmirigyben, ezzel létrehozva az azonos szénatomszámú egyszeresen telítettlen zsírsavat.

A zsírsavak a tejben egy észterifikálódott formában vannak jelen, ez a triglicerid. Az észterifikálódás a glicerin molekulákon meghatározott sorrendben történik. A rövid láncú zsírsavak, mint a vajsav (C4:0) és a kapronsav (C6:0) majdnem mindig a glicerin harmadik szénatomjához kapcsolódnak. A közepes hosszúságú zsírsavak (C8:0-C14:0) és a palmitinsav (C16:0) leggyakrabban a glicerin 1. és 2. szénatomjára kapcsolódnak. A sztearinsav (C18:0) a glicerin 1., az olajsav (C18:1) pedig az 1. és 3. szénatomra való kapcsolódásra mutat hajlandóságot. (Lindmark-Månsson, 2008)

Takarmány összetétel ráhatása

Az utóbbi 10 évben több mint 100 tanulmány foglalkozott a takarmányozás széles körű hatásának a tej termelésére és minőségére. Ezekben a kutatásokban különböző takarmányok hatását is vizsgálták a zsírsav szintézisre (Moate és mtsai, 2007). A tejben lévő zsírsavak közvetlenül vagy közvetetten a takarmányból származnak. Négy fő forrása van a zsírsavaknak, de ezek eltérnek a zsírsavak minőségében és mennyiségében. Ezek a következők: szálas takarmány, olaj és olajos magvak, halolaj, egyéb zsír szerű anyagok.

Szálas takarmány

A szálas takarmány két összetevőjéből származhat zsírsav. Az egyik a bendőben élő mikroorganizmusok cellulózból és hemicellulózból fermentációval előállított acetát és vajsav (ezek a de novo szintézis prekurzorai az emlőben). A másik az olajtartalmuk, ami kis mennyisége ellenére a zsírsavak 25-35%-át biztosítja, mivel általában nagy mennyiségben esznek szálastakarmányt az állatok. A friss zöld takarmányban nagy mennyiségben találhatóak olajok. 100 g olajban átlagosan 60g linolénsavat (C18:3), 13g linolsavat (C18:2) és további fontos zsírsavakat találunk. Néhány tanulmány foglalkozott vele, hogy a glicerin harmadik szénatomján lévő többszörösen telítettlen zsírsav magasabb arányban fordul elő a tejben, ha az állat friss fűvel és szénával van etetve, mintha szilázzsal lenne (Hebeisen és mtsai, 1997).

Olaj és olajos magvak

A növényi magvak az energiát keményítő vagy olaj formájában raktározzák. A különböző zsírsavak összetétele széles körben változik, általában 1-1 növénycsaládra jellemző. Az adott olaj minősége befolyásolja a tejzsírban megjelenő zsírsavak arányát. A közelmúltban több kutatás irányult a magas olajtartalmú (olajsavat (C18:1), linolsavat (C18:2) és linolénsavat (C18:3) magas arányban tartalmazó) magvak takarmányként való felhasználására és ennek hatásaira. Néhány kutatás a tejzsírban történt változást mutatta ki repcemag (Jahreis és Richter, 1994), szójabab (Murphy és mtsai, 1995), napraforgómag (Stegman és mtsai, 1992), lenmag (Khorasani és mtsai, 1992) és ligetszépe (Hermansen és mtsai, 1995) mag hatására. Általánosságban elmondható, hogy ezek az olajos magvak laktáló tehénben csökkentik a rövid láncú (C4-C16) zsírsavak arányát és ezzel szemben növelik a hosszú láncú zsírsavakét, mint például a sztearinsav (C18:0), olajsav (C18:1), linolsav (C18:2), és a linolénsav (C18:3).

Halolaj

A növények képesek az állatokkal ellentétben ⍺-linolénsavat de novo szintetizálni, ami a kiinduló anyaga az esszenciális ω-3 zsírsavaknak. A vízi növények képesek elongálni és deszaturálni az ω-3 zsírsavakat 20 és 22 szénatom hosszúságig. Ezek a 20 és 22 szénatom számú zsírsavak a táplálékláncban felhalmozódva a halolajban is megjelennek. Van néhány kétség, hogy melyik ω-3 zsírsav jut át a halolajból a tejbe és melyik nem. Volt olyan tanulmány, ami azt mutatta ki, hogy a zsírsavak kis arányban jelentek meg a tejben, intravénásan befecskendezett csukamájolaj után (Storry és mtsai, 1969). Más eredményekből viszont arra következtettek, hogy menhaden olaj post-ruminális befecskendezése után a zsírsavak számottevő mennyiségben jelentek meg a tejben (Hagmeister és mtsai, 1988). Ezek az eltérő következtetések valószínűleg abból származhatnak, hogy míg az első tanulmányban nem élettani formában kapta a szarvasmarha az olajat, addig a másodikban a post-ruminális befecskendezést már élettaninak tekinthetjük.

Egyéb zsírszerű anyagok

Olyan anyagok tartoznak bele ebbe a csoportba, amiket energia pótlásaként helyeznek a takarmányba, illetve olyan anyagok, amik a bendőben zajló rost emésztést segítik. Széles körben alkalmazzák ezeket a kiegészítőket, általában nagy számú telített zsírsavat tartalmaznak, ami pálmaolajból vagy a humán élelmiszeripar hulladék zsíradékából származnak. (Mansbridge és Blake, 2007)

Vizsgálati módszerek

A rumen mikrobiomának tejre kifejtett hatásait az alábbi módokon célszerű vizsgálni, a megfelelő mintavétel után. A vizsgálathoz tej- és bendőtartalom mintát kell venni rögtön a fejés után. A rumen baktérium-összetételének meghatározásához egységes mennyiségű bendőtartalom mintát kell venni (flora rumen scoop-pal). A mintákat ezután megfelelő hőmérsékleten tároljuk a vizsgálatokig (Buitenhuis és mtsai, 2019)

A tej összetételének vizsgálata:

Friss teljes tej tejzsír- és fehérje százaléka speciális berendezésekkel állapítható meg, ilyen például a MilkoScan FT2 (Foss Electric A/S, Dánia). Ezek a gépek infravörös spektroszkópia segítségével lehetővé teszik a tej folyékony halmazállapotú összetevőinek kontrollját és standardizálását, miközben folyamtosan monitorozzák azokat az abnormalitások kiszűrése céljából. (Poulsen és mtsai, 2012)

Centrifugálással a tej zsíros komponense (tejszín) elválasztható a vizes fázistól. A mintát ezután -20 °C fokon kell tárolni míg meg nem kezdődik a vizsgálat. A tejszínből a tej szabadzsírsav összetételét lehet megállapítani gázkromatográfiás eljárással. A kromatográfiás eljárás során kapott csúcsok jelzik az egyes zsírsavakat. Ezek külső standardokkal (pl.: FAME mix, Supelco Inc.) összevetve beazonosíthatóak és megmérhetőek. Ezek után az egyes zsírsavak arányát -az összes mért zsírsavmennyiséghez viszonyítva- százalékban adják meg. (Larsen és mtsai, 2010)

A rumen mikrobiom vizsgálata:

A modern bakteriális taxonómiai vizsgálatok gyakran alapszanak a 16S rRNS-t kódoló gén szekvenálásán. Ez a megközeítőleg 1600 bázispárból álló gén kilenc hipervariábilis régiót tartalmaz (V1-V9). A konzervatívabb régiók szekvenciája magasabb taxonokra enged következtetni, míg a gyorsabban evolválódó régiók az alacsonyabb rendszertani kategóriák (nem, faj) beazonosításában játszanak szerepet. (Bukin és mtsai, 2019)

A bakteriális profil meghatározására paired-end sequencing használatos. A readeket ezután 97%-os egyezésküszöb ellenében operációs rendszertani egységekbe (OTU) csoportosítják különböző algoritmusokkal pl.: UPARSE. (Edgar, 2013) A readeket ezután különböző kritériumok szerint megszűrik:

minimum átlag phred quality score (Q) értéke. Ez egy olyan tulajdonság, mely logaritmikusan van társítva a bázispárosítási hiba valószínűségéhez (P)2

maximális összesített hiba értéke. Megmutatja a hibák readenkénti átlagos számát

azok az OTU-k figyelmen kívül hagyása, amik nem érnek el egy minimum read számot (Buitenhuis és mtsai, 2019)

Végül egy RDP classifier (Ribosomal Database Project) segítségével minden OTU-hoz hozzárendeljük a megfelelő taxonómiai besorolást egy referencia adatbázis alapján pl.: Metagenomics - Greengenes (Wang és mtsai, 2007)

OTU analízis

Annak érdekében, hogy biológiai mintákat mutassanak ki az OTU-kban, ún. cluster-analízist végeznek. Ennek érdekében centrálják a bakteriális genomokat. Ez azt jelenti, hogy az oszlop átlagát kivonják a hozzátartozó oszlopból. Ezután skálázzák őket úgy, hogy az oszlopokat elosztják a standard szórásukkal. Ennek eredménye a B (bacterial) mátrix. Ebből meghatározható a távolság mátrix, ami az OTU-k hierarchikus besorolásához szükséges. (Buitenhuis és mtsai, 2019)

Variancia becslések és a bakteriális összetétel hatásának vizsgálatai

A bendő baktériumok által okozott variancia megbecslésekor a REML approach-ot használják. A REML approach (Restricted Maximum Likelihood), egy olyan formula, amely az átalakított adatokat használja fel, ezzel kizárva a nuisance (nem lényeges) paraméterek hatását. Így az alábbi egyenletet kapjuk:

yijkl = μ + herdi + partyj + (b1⋅DIMk) + (b2⋅e−0.05⋅DIM,,k,,) + mi + eijkl

Ahol:

Ezután meghatározhatjuk a metagenomikus mátrixot (M) a bakteriális mérések alapján (Difford et al.) (2)

M = BB′/c

Ahol:

A bakteriális mérésekkel magyarázható variancia, azaz a mikrobialitás (3. ábra) a következő egyenlettel számítható ki

h2B = σ2m/(σ2m+σ2e)

Ahol:

Minden egyes próba képességét, hogy előre megmondja a fenotípust, kereszt-próbákkal tesztelték. A teszt során kiszámították a próbákkal a fenotípust, majd megvizsgálták azt a tehenekből vett mintán. Az eredményeket pedig a Welch-féle t-próbával vetették össze. (Buitenhuis és mtsai, 2019)

tablazat3a.png

3. ábra: A tejben előforduló zsírsavak bakteriális mérésekkel magyarázható varianciája, (Buitenhuis és mtsai, 2019)

A mikorbiom hatása a zsírsavakra:

Mindezeket összefoglalva, a rövid láncú zsírsavakra (C6-C12), a bakteriális összetételnek kevés hatása van, mivel ezek a tejmirigyben keletkeznek de novo szintézis során. Sokkal hangsúlyosabb hatásuk a páratlan szénatomszámú (C15:0, C17:0) illetve a többszörösen telítettlen (C18:2, C18:3) zsírsavak jelenlétére a tejben. A páratlan szénatomszámú zsírsavak egy része ugyanis ezekben a mikrobákban szintetizálódik. Ezenkívül a bendő mikrobiom egyes fajai a táplálékkal felvett 18 szénatomszámú zsírsavakból dehidrogénezéssel állítanak elő többszörösen telítettlen zsírsavakat. Amennyiben a bendőben emelkedett számban vannak jelen ezek a baktériumok, akkor a tejben megemelkedik a páratlan szénatomszámú zsírsavak aránya.

Jelentőség, konklúzió

A tej zsírsav összetételének kialakulása több biológiai folyamaton keresztül jön létre. Ezekre a folyamatokra számos tényező lehet hatással, ilyen például a bendő mikrobiomának összetétele.

A mikorbiom összetételét szintén több tényező befolyásolhatja, ilyenek például a takarmány, valamint az állat genetikai háttere, mivel bizonyos baktériumok jelenléte örökletes.

Amennyiben meghatározzuk, hogy a mikroba összetétel hogyan befolyásolja a termelt tej tejzsírtartalmát, azzal jelentősen meggyorsíthatjuk a tenyésztési, illetve termelési folyamatokat. Hamarabb sikerülhet kitenyészteni olyan egyedeket, melyek a számunkra megfelelő zsírtartalmú és összetételű tejet termelik. A szelekciós tenyésztés hosszú ideig tart, és a kívánt eredményt van, hogy csak több generáció elteltével figyelhetjük meg. Ha ismerjük viszont azt, hogy milyen arányban kell bizonyos mikrobáknak a rumenben jelen lenniük az ideális termelés eléréséhez, akkor ezt bendő tartalom transzplantációval is kivitelezhetjük. A bendő tartalom transzplantációt már régóta használják különböző emésztőrendszeri problémák orvoslására. A folyamat során bendő tartalmat visznek át egy egészséges donor állatból a recipiensbe, és pár generáció után pedig érezteti hatását (szemben a szelektív tenyésztéssel, így jelentős gazdasási könnyebbséget okoz). Ezzel az eljárással a megfelelő rumenflóra más egyedekben is kialakítható, ezáltal mesterségesen létrehozható egy olyan mikroba populáció, ami kedvező alapot biztosít a megfelelő termeléshez.

Irodalomjegyzék:

Matthews C, Crispie F, Lewis E, Reid M, O'Toole PW, Cotter PD (2019): The rumen microbiome: a crucial consideration when optimising milk and meat production and nitrogen utilisation efficiency. Gut Microbes;10(2):115–132

(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6546327/#CIT0016)

Buitenhuis, B., Lassen, J., Noel, S.J. et al (2019): Impact of the rumen microbiome on milk fatty acid composition of Holstein cattle. Genet Sel Evol 51, 23 (https://gsejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12711-019-0464-8)

Henderson, G., Cox, F., Ganesh, S. et al. Rumen microbial community composition varies with diet and host, but a core microbiome is found across a wide geographical range. (2015) Sci Rep 5, 14567 (https://www.nature.com/articles/srep14567)

J.M. Griinari, D.A. Dwyer, M.A. McGuire, D.E. Bauman, D.L. Palmquist, K.V. Nurmela(1998): Trans-octadecenoic acids and milk fat depression in lactating dairy cows J. Dairy Sci., 81 , pp. 1251-1261 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030298756863)

P.J. Moate, W. Chalupa, R.C. Boston, I.J. Lean (2007):Milk Fatty Acids. I. Variation in the Concentration of Individual Fatty Acids in Bovine Milk, Journal of Dairy Science90 (10) 4730-4739 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030207719392#bib13)

Helena Lindmark Månsson (2008) Fatty acids in bovine milk fat, Food & Nutrition Research, 52:1 (https://www.tandfonline.com/doi/citedby/10.3402/fnr.v52i0.1821?scroll=top&needAccess=true)

Hebeisen, D. F., Hoeflin, F., Reusch, H. P., Junker, E. & Lauterburg, B. H. (1993). Increased concentrations of omega-3 fatty acids in milk and platelet rich plasma of grass-fed cows. International Journal for Vitamin and Nutrition Research 63, 229–233 (https://europepmc.org/article/med/7905466)

Jahreis, G. & Richter, G. H. (1994). The effect of feeding rapeseed on the fatty acid composition of milk lipids and on the concentration of metabolites and hormones in the serum of dairy cows. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 72, 71–79 (https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=DE19950091283)

J.J. Murphy, J.F. Connolly, G.P. McNeill (1995b): Effects on cow performance and milk fat composition of feeding full fat soyabeans and rapeseeds to dairy cows at pasture. Livestock Production Science 44: (1) 13-25

Stegman, G. A., Casper, D. P., Schingoethe, D. J. & Baer, R. J. (1992). Lactational responses of dairy cows fed unsaturated dietary fat and receiving bovine somatotrophin. Journal of Dairy Science 75, 1936–1945

Khorasani, E., Okine, E. & Kennelly, J. J. (1992). Influence of whole flaxseed on performance of mid-lactation dairy cows. Journal of Dairy Science 75, Suppl. 1, 171

Hermansen, J. E., Jonsbo, F., Anderson, J. O., Michaelsen, K. F. & Weisbjerg, M. R. (1995). On the transfer of gamma-linolenic acid into milk fat and its possible elongation to arachidonic acid by cows. Milchwissenschaft 50, 3–6 (https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=DE19950105357)

Storry, J. E., Hall, A. J., Tuckley, B. & Millard, D. (1969). The effects of intravenous infusions of cod-liver and soya-bean oils on the secretion of milk fat in the cow. British Journal of Nutrition 23, 173–180 (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5812865/)

Hagmeister, H., Precht, D. & Barth, C. A. (1988). Studies on transfer of omega-3 fatty acids into bovine milk fat. Milchwissenschaft 43, 153–158

P.W. Parodi (2002): Conjugated Linoleic Acid. Encyclopedia of Dairy Sciences: 1587-1594 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B0122272358001012?via%3Dihub)

Mansbridge, R., & Blake, J. (1997). Nutritional factors affecting the fatty acid composition of bovine milk. British Journal of Nutrition, 78(1), S37-S47 (https://www.cambridge.org/core/journals/british-journal-of-nutrition/article/nutritional-factors-affecting-the-fatty-acid-composition-of-bovine-milk/5689D7250689A5473A6EE082B7524198)

Poulsen NA, Gustavsson F, Glantz M, Paulsson M, Larsen LB, Larsen MK (2012): The influence of feed and herd on fatty acid composition in 3 dairy breeds (Danish Holstein, Danish Jersey, and Swedish Red) : J Dairy Sci;95:6362–71 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S002203021200700X)

Larsen MK, Nielsen JH, Butler G, Leifert C, Slots T, Kristiansen GH, et al (2010): Milk quality as affected by feeding regimens in a country with climatic variation. J Dairy Sci.:93:2863–73 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030210002961)

Wang Q, Garrity GM, Tiedje JM, Cole JR (2007). Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy. Appl Environ Microbiol;73(16):5261-7 (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17586664/)

Edgar, R. (2013): UPARSE: highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads. Nat Methods 10, 996–998. (https://doi.org/10.1038/nmeth.2604)

BendoMikrobaTej (last edited 2022-05-07 21:50:23 by GFJJK2)