A dromedár szervezetének élettani sajátosságai, különös tekintettel a szaporodásbiológiára

Bevezetés

A dromedár (Camelus dromedarius /gr.dromeus=futó/) csodálatos, sivatagi szélsőségeket túlélő képességének köszönheti, hogy háziasítása már i.e. 3000 körül megkezdődött Közép-és Dél-Arábiában. Elsősorban széleskörű hasznosíthatósága miatt, (Zeuner, 1963) ugyanis az ezen a területen élő nomád népeknek táplálékául szolgált (tej, hús), a "sivatag hajójaként" fontos szerepe volt a közlekedésben, ugyanakkor az emberek számára bizonyos csere értékként is funkcionált (Dickson,1951). A beduin törzsek ma is Isten ajándékának tekintik őket, a vallásuk része, számukra több, mint egy haszonállat (Koran Surah 7-73).

Alkalmazkodással összefüggő anatómiai sajátosságok

Temperamentumát tekintve békés, nyugodt állat, de a többi háziállathoz viszonyítva buta, ugyanis nem ismeri fel a mérgező növényeket, sőt el is fogyasztja őket. A lóval ellentétben kevésbé barátságos, valamint gazdájához sem kötődik. Azonban higgadt (ismételt vizsgálatok és vérvételek során is) és megbízható állat, minden veszély esetén megvédi a hátán ülőt, ugyanakkor bosszúálló is.

Minden állatot fölülmúló energiatartalékkal bír, melyet elsősorban a púpjában levő bőr alatti zsír-, és kötőszövet biztosít (a közhiedelemmel ellentétben nem vizet ,hanem zsírt raktároz). 16 km/órás sebességgel képes járni folyamatosan 18 órán át. Mellkasának alján és a térdein vastag szaruszerű keratin képletek vannak, melyek 5-6 hónapos korban alakulnak ki, nemcsak mechanikai védelmet, hanem hő elleni védelmet is biztosítanak, ha a dromedár a homokba fekszik. Kiálló homloka a túlzott mennyiségű fény szembe jutását gátolja, sűrű szempillája, valamint izmokkal akaratlagosan zárható orrnyílásai homokvihar esetén védik az érzékszerveket; az orrában lévő szőrképletek akadálymentes légzést biztosítanak.

A szarvasmarhához hasonlóan párosujjú patás, többüregű összetett gyomra van, azonban attól eltérően mindkét állkapcsában vannak fogak.

Termoreguláció

Termoregulációját tekintve homeoterm állat, azaz a külső környezettől függetlenül viszonylag állandó belső hőmérséklettel rendelkezik. Ez azonban a levegő hőmérsékletétől függően nagy ingadozást mutathat. A reggeli hidegben alacsonyabb, 34°C-os a testhő, míg a délutáni nagy melegben 42°C-os testének belső hőmérséklete. A dehidrált dromedár szeret a Nappal szembe feküdni, mivel így éri a legkevesebb napsugár. Habár forró a homok, relatíve mégis alacsonyabb hőmérsékletű, mint a felhevült állat teste, így a homokba fekve radiációval hőt tud leadni (Schmidt-Nielsen,1964). A dehidráció mindig hőmérséklet emelkedéssel jár.

Szőrzete a birka gyapjához hasonló, a hideg, a meleg és a szúrós növények ellen is védelmet nyújt az állat számára (Macfarlane,1964). Bár bőrének vastagsága körülbelül azonos, szőrszálainak és verejtékmirigyeinek elrendeződése azonban eltér háziállatainkétól. A szőrszálak csomókba rendeződnek, míg a verejtékmirigyek sokkal mélyebben találhatók (Sekles és társai,1979). Izzadni csak 42°C felett kezd, az izzadság a bőre felületéről párolog (Macfarlane,1964).

Az agy hőmérsékletének fenntartásában az agy alapjánál található carotis rece játszik jelentős szerepet, így képes az állat tolerálni a magasabb hőmérsékletet is (Elkhaward,1992). A teve respirációs rátáját nézve, a környezet hőmérsékletének emelkedése esetén megnő a légzés intenzitása, a légzésszám 7/percről 80/percre emelkedik, miközben az állat belső hőmérséklete 35°C-ról 41°C-ra nő (Schmidt-Nielsen,1967).

Víz metabolizmus és vese funkciók

A dehidráció tolerancia megmutatja, hogy mekkora vízmennyiséget és mennyi ideig képes a szervezet nélkülözni a kiszáradást megelőzően. Az ember és a többi emlős kb.10%-os vízveszteséget képes tolerálni (Adolph,1947). Ezzel szemben a dromedár 2-3 hetes szomjazás következtében testtömegének akár 30%-át is elveszíti, szervezete mégis tünetek nélkül működik (Macfarlane,1971;Schmidt-Nielsen,1964;Yagil és társai,1974). Vízhiány esetén a vese működéséhez szükséges folyadékmennyiséget a viszonylag magas és stabil víztartalmú pozsgás növények elfogyasztásával fedezi. Egy dehidrált állat 3 perc alatt 200 liter víz felvételére képes (Yagil és társai,1974), mely mindössze 4 óra alatt metabolizálódik és kerül a vérpályába. Ugyancsak 4 óra elteltével a vörösvérsejtek is visszanyerik alakjukat (Yagil és társai 1974). A normális veseműködés már az ivást követő 1 órán belül visszaáll (Etzion és társai,1985).

A száraz körülményekhez alkalmazkodva csökkent mennyiségű, koncentrált vizeletképzés; a testhőmérséklet, a vér CO₂ és glükóz szintjének megemelkedése jellemző (Yagil és társai,1974; Yagil és Berlyne,1977; Qujad és Kamel,2009). A vese felépítésében alapvető eltérések: hosszú Henle-kacs, jól fejlett velő (velő-kéreg arány: 4:1)(Oujad és Kamel,2009).Hihetetlen nagy vízvisszaszívó képességének köszönhetően nagyon tömény, akár 3200 mosmol-os vizeletet is képes kiválasztani (míg egy szarvasmarha maximum 1160 mosmol-os vizeletet tud produkálni).

Vér,vérsejtek

A vér sűrűségének víz függvényében való változása alapvető szerepet játszik a magas hőmérséklethez és a dehidratációhoz való alkalmazkodásban (Oujad és Kamel,2009). A vér összetétele, térfogata és a hemoglobin funkció a változások során állandó marad (Wilmar és társai,2006).

Sorozatos vizsgálatok során megállapították, hogy az egyes vérmetabolitok és ásványi alkotók szezonális változást mutatnak és ezen megváltozott értékek segítségével az adott tápláltsági állapotot is jellemezni tudjuk (Pambu-Gollah és társai,2000). Kiderült, hogy a vörösvérsejtszám, a lymphocyták és basophyl granulociták száma, a szérumfehérje, a globulinok és trigliceridek száma a száraz évszak során mutat szignifikáns emelkedést. Ezzel szemben az ozmotikus ellenállás, MVC,MHC, neutrophyl granulocyta szám, plazma glükóz, szérum urea, kreatinin, foszfor és kalcium mennyiség a zöld évszak során mutatott jelentős növekedést. Ez a változás a dromedár kondíciójának javulását eredményezte a zöld évszakban.

A teve vörösvértestei oválisak, sejtmag nélküliek, az ozmotikus változásokat hemolízis nélkül képesek elviselni és az eredeti térfogat kétszeresére duzzadni rehidráció után (Oujad és Kamel,2009; Irwin,2010). Méretüket tekintve kisebbek, de számuk sokkal nagyobb, mint a többi emlősé (12millió/mm³ (Sharama és társai,1973)). Dehidrált állatban hosszabb a vörösvérsejt élettartama (150 nap), mint hidratáltban (90 nap). Ennek oka, hogy a vérsejt képzése víz és energiavesztéssel jár, ezt kiküszöbölve a sejtek élettartama megnő (Yagil és társai,1974; Oujad és Kamel, 2009). Hét napi vízmegvonás esetén még nem tapaszalunk változást a vörösvérsejtszámban (Yagil és társai,1973), de nagyobb vízhiány esetén már csökken a vérsejtképzés (Etzion és társai,1984).

A többi emlőssel ellentétben a teve vörösvérsejtjei tartalmaznak lecitint, melynek köszönhetően ellenállnak a kígyóméreg hemolítikus hatásának.

A magas hőmérsékletnek való kitettség oxidatív stresszhez és akár a vörösvérsejtek pusztulásához is vezethet, míg a dehidráció májkárosodást okozhat. Ez emelheti a plazma aszpartát­-aminotranszferáz (AST) és alanin-aminotranszferáz (ALT) szintjét (Kataria és társai,1991), melyek következtében az aminosavak bontása fokozódik, a sejt a stresszhatásnak nem tud ellenállni.

A tevében a vörösvérsejt membránok lipid kettős rétege több integráns fehérjét tartalmaz, mint emberben (Eitan és társai,1976). Az integráns proteinek között kialakuló fehérje-fehérje kapcsolat a membrán stabilitásának alapja (Aloni és társai,1977). Az emberéhez hasonló aminosavak mellett kiemelkedő a prolin és leucin arány (Livne és Kuiper,1973). A lipidtartalomban nem találtak lényegi eltérést a humán vörösvértesthez képest, azonban egy normál hidratáltsági állapotú tevében a fehérje-lipid arány magasabb (3:1), mint emberben (1,25:1). A membrán átjárhatósága oldott anyagokra nézve nagy; a lipidoldékonyság, molekulaméret és [H+]-kötő képesség befolyásolja (Naccache és Sha'afi,1973). A permeabilitási koefficiens nő a zsíroldhatósággal és az alacsony [H+]-kötő képességgel, azonban csökken, ha a molekulák nagy méretűek.

A vörösvérsejt csekély sérülékenysége rendszerint összefügg az alacsony glicerolpermeabilitással (Gottfried és Robertson, 1974).A dromedár vérsejtjének membránja 45 perc elteltével válik áteresztővé, a hemolízis ennyi idő elteltével következik be. Ez az idő emberben jelentősen kevesebb, mindössze néhány másodperc (Meyerstein és Yagil,1975; Meyerstein és társai,1978). Összességében a teve vörösvérteste szélesebb határok között képes elviselni a vér ozmotikus koncentrációjának változását.

A dromedár szaporodása

A teve szezonálisan polioestrusos állat, szexuális érettségét 3-4 éves korban éri el (Williamson és Pavne,1987). Rendszerint egy borjat ellik, első borját 5-6 éves korában hozza a világra (Spencer,1973) és körülbelül 20-30 éves koráig tekinthető szexuálisan aktívnak (Cossins,1971). A dromedár élettartama mintegy 40 év.

A Föld északi féltekéjén a szaporodási időszak ősztől tavaszig tart (Tibary és Anouassi,1997), míg a Közel-Keleten novembertől áprilisig. Mivel a tej alapvető szükségletet jelent ezeken a területeken az emberek számára, így nagy jelentősége van a párzási időszak kiterjesztésének, amely enyhíti az ingadozást a tejprodukcióban. A párzások általában októbertől májusig zajlanak, a párzási csúcs december-januárra tehető. A versenyszektorban fontos, hogy minél hamarabb pároztassák (már augusztustól kezdve) a nőstényeket, ugyanis 13-14 hónapos vemhesség után, a zöld évszakban megszülető borjú sokkal nagyobb előnyökkel indul a száraz évszakban.

Az éves szaporodási mintázat egy éves belső ritmusnak a következménye, amit a fotoperiodizmus, hőmérséklet, táplálás és kondíció tart fenn. Ezek a feltételek garantálják, hogy az utód az év optimális időszakában születik meg. A tevék feltételezhetően rövidnappalos állatok (Nagy és társai 2000).

A tápláltság és gyenge kondíció befolyásolja a szaporodási időszakot (Sghiri és Driancourt,1999; Nagy és társai, 2001). A vemhesség körülbelül 2 héttel tovább tart (389 nap), ha a párzási időszak elején történik, mint ha a szezon végén (374 nap). A borjak születési súlya is szezonális változást mutat. Decemberben átlagosan 4 kg-mal nehezebbek (38,2 kg), mint az idény végén születettek (34 kg).

Az ivari ciklus tekintetében a legfontosabb szerepe a fotoperiodizmusnak van. A napok rövidülésével az oestrus periódusok kifejezettebbé válnak. Az oestrus ciklusnak tevében három folliculáris stádiuma van, a luteális fázis hiányzik. Folliculáris stádiumok: 1.folliculus növekedése; 2.érett folliculus jelenléte (oestrus periódus); 3.folliculus megrepedése. A 3 fázis 24-28 napig tart (Tibary és Anouassi,1997) és ezen belül az ösztrusz hossza 8 nap. Ez idő alatt a nőstény teve gyakran lefekszik, ellustul, sűrűn nyálzik, vulvája megduzzad, vaginájából nyálka ürül, főleg hím jelenlétében gyakran ürít vizeletet és tűri a párzást. Az elmúlt néhány évtizedben egyre nagyobb teret hódítnak a mesterséges megtermékenyítéssel kapcsolatos és az ösztrusz-szinkronizációs kutatások (Tibary és Anouassi,1997).

Nőstény tevékben az ovulációt párosodás vagy hormonális indukció (GnRH, LH, HCG) váltja ki. 0,5-1ml GnRH intramuscularis vagy intrauterinalis beadása után 26-28 órával ovuláció indukálódik (Musa és társai,1993),de ez függ a domináns folliculus méretétől és az injektáció időpontjától. Ha ez a domináns folliculus 10 mm-nél nagyobb átmérőjű volt a kísérleti állatban, a beadott LH hatására az ovuláció aránya megközelítette a 90%-ot (Tibary és Anouassi,1997). Ezen folliculust indukáló hatásokra irányuló kísérletek elsősorban a tevetenyésztők érdekeit szolgálják.

Aszerint, hogy a hypothalamusból történő GnRH-felszabadulásért milyen stimulus felelős, spontán és indukált ovulátorokat különböztetünk meg. Az emlősök ovulációja során a hypothalamus pulzatilisan bocsát ki GnRH-t a hypofízis nyélen keresztül a portális keringésbe, amelyet a hypothalamus elülső lebenyéből történő LH kibocsátás követ a szisztémás keringésbe. A növekvő LH koncentráció egy kaszkád folyamatot indít el az érett folliculusban, annak repedését és kiürülését eredményezi.

Spontán ovulálókban, például az emberben, juhban, szarvasmarhában, sertésben, lóban a GnRH kibocsátást az váltja ki, hogy progeszteron hiányában a szisztémás ösztradiol koncentráció elér egy küszöbértéket. Az ösztrogént az érett folliculus termeli.

Indukált ovulálókban, például macska, nyúl, tevefélék, a GnRH felszabadulást a párzási stimulus váltja ki, tehát az ovuláció nem szabályos ciklusos esemény.

Új kutatások világítottak rá ,hogy a sperma ovuláció indukáló faktort (OIF) tartalmaz. Először Kínában fedezték fel, hogy szeminális plazma intravaginális (Chen és társai, 1985; Xu és társai,1985) vagy intramuscularis/intrauterinális (Pan és társai,1992) beadása következtében ovuláció következett be. Tevefélékben végzett további méhizomba történő beadást szintén ovuláció követett (Adams és társai, 2005). A kísérletek alapján valószínűsíthető, hogy az OIF egy praeovulációs LH-koncentráció növekedést okozott 30 perccel a beadás után (Adams, 2005). Az OIF-fel kezelt állatokban a keletkező corpus luteum nagyobbnak mutatkozott és később fejlődött vissza, mint a GnRH-val indukált ovuláció után, iIletve 2-szer annyi progeszteront termelt (Adams és társai, 2005). Ezek az eredmények az OIF luteotrophikus hatását jelzik, amely LH-mediált (Ratto és társai 2011; Silva és társai, 2011; Tanco és társai, 2011). Az OIF izolálását követően kiderült, hogy nem szteroid, nem prosztaglandin, nem GnRH, hanem egy protein molekula, amely a hőmérsékletnek és a protein-kinázzal történő enzimatikus emésztésnek is ellenáll (Ratto és társai, 2010). Ezután 14 kDa-os fehérjeként határozták meg, majd tisztán, intramuszkulárisan adagolva LH növekedést (és ovuláció indukciót) tapasztaltak. Megállapították továbbá, hogy dózistól függően hatása van az LH termelésre és a corpus lutem átmérőjére (Tanco és társai, 2011).Az OIF konzervatív és nem bizonyult fajspecifikus molekulának (Bogle és t., 2011).

További kutatások mutatják, hogy a dromedároknak alacsonyabb a termékenyülési rátájuk, mint a többi háziállatnak, 50%-nál kisebb (Dahl és Hjort,1976; Nova,1970). Az alacsony termékenyülés okai: kifejletlen tüszők nagy száma, embrió elhalás, az anya abnormális anatómiai felépítése, késői életkorban történő ellés, kevés párzási periódus évente, rossz takarmány ellátottság, a colostrum megvonása a borjaktól.

Tejtermelés és a tej paraméterei

A tevéknek a tehénhez hasonlóan négy tőgybimbója van. A tejtermelés hossza 9-18 hónapig terjedhet (heti átlag termelésük 48,2+/-19,4l, a száraz évszakban 34,1+/-16,3). Azok a nőstények, amelyek a téli hónapokban ellettek, többet produkáltak, azonban igen jelentős tény, hogy minden más tejelő emlősnél több tejet tudnak adni mostoha körülmények között. A táplálástól és a környezettől függően kétféle minőségű tejet különböztethetünk meg. A hígabb 90% vizet és 1% zsírt, míg a sűrűbb (normál,hidratált állapot) 4,5% zsírt és 84% vizet tartalmaz. A colostrum minősége is különbözik a többi emlősétől, mivel fehér és híg, eltérően a sűrű és krémes, egyéb emlősőkre jellemző föcstejtől (Yagil és Etzion, 1980).

Mivel a reprodukciós szakasz a téli hónapokra esik, ezért a laktációs csúcs nyáron jelenik meg (június-július-augusztus). Kísérletek során megfigyelték, hogy a télen ellő tevéknek tovább tartott a laktációs ideje és kifejezettebb termelési csúcsot mutattak, mint a nyáron ellők (Bekele és társai, 2007).

Szaúd–Arábiában a tevetejet nagyra értékelik a fogyasztók, ennek ellenére a tejtermelés javulása a tevepopuláció növekedéséhez kapcsolható, nem pedig az állatok produkciójának javításához (Faye és Bonnet, 2012).

A tejben található konjugált linolsavról (CLA=conjugatedlinolenic acid) kimutatták, hogy jótékony hatásai révén csökkenti a tüdőrák kockázatát, fokozza a metabolizmus intenzitását, csökkenti a testzsírt, az izomnövekedést elősegíti, hozzájárul az egészséges szívműködéshez, csökkenti az inzulin rezisztenciát és erősíti az immunrendszert. A tej átlagos CLA tartalma 3-5,5 mg/g, de az embereknek a tipikus CLA fogyasztása csupán 25%-a a meghatározott effektív tumor gátló dózisnak (Ip és társai,1994). Ennek növelésére a legkézenfekvőbb a tevék takarmányozásának változtatatása, amelyre további kutatások folynak.

Összegzés, jelentőség

A teve a háziasított emlős állatok közül a legjobban tudott a szélsőséges környezeti feltételekhez alkalmazkodni. Gazdasági szempontból igen jelentős szerepe van a nomád népek élelmezésében, ugyanakkor mint közlekedési eszköz fontos szerepet tölt be a sivatagban történő kietlen körülmények közötti utazásban. Élettanilag jelentős alkalmazkodási mechanizmusaik közül ki kell emelni a vérsejtek ozmotikus aktivitással szembeni rendkívüli ellenállóképességét, melynek köszönhetően a vízhiányt huzamos ideig képesek elviselni; és a szaporodási sajátosságaikat, miszerint a szezonális változásokat mind az ivari ciklus, mind a tejtermelés tekintetében megfigyelhetjük.

Felhasznált irodalom

1. Adams Gregg P., Ratto Marcelo H. : Ovulation-inducing factor in seminal plasma : A review, 2012, Animal Reproduction Science 136 (2013) 148-15

2. Al-sobayil K.A., Ali M.A.: Fertility response using two estrus synchronization regiments is seasonally anoestrus female dromedary camels - ICAR 2012 Satellite Meeting On Camelid Reproduction (24-28.)

3. Amin A.S.A; Abdoun K.A; Abdelatif A.M. : Sesonal Variation in Blood Constituens of One - Humped Camel - Pakistan Journal of Biological Scienses 10 (8): 1250-1256, 2007, ISSN 1028 - 8880

4. Eitan A.; Aloni B.; Livne A. : UNIQUE PROPERTIES OF THE CAMEL ERYTHROCYTE MEMBRANE Il. ORGANIZATION OF MEMBRANE PROTEINS - Biochimica et Biophysica Acta, 426 (1976) 647-658

5. Gaughan J.B.: Which physiological adaptation allows camels to tolerate high heat load – and what more can we learn? – Gaughan/Journal of Camelid Science 4 (2011) 85-88.

6. Gupta L. : Nutritional strategies for improwing growth, reproduction and milk production of dromedarycamels in changing climate, ICAR 2012 Satellite Meeting On Camelid Reproduction (143-147)

7. Nagy P., Juhasz J. : Environmental factors affecting reproduction in dromedary camels (Camelus dromedarius) – ICAR 2012 Satellite Meeting On Camelid Reproduction (3-7.o.)

8. Nagy P., Skidmore J.A., Juhasz J. : Use of assisted reproduction for the improvement of milk production in dairy camels (Camelus dromedarius), Animal Reproduction Science 136 (2013) 205-210

9. Nagy P., Thomas S., Markó O., Juhász J. : Milk production, raw milk quality and fertility of dromedary camels (Camelus Dromedarius) under intensive management - Acta Veterinaria Hungarica 61 (1), pp. 71–84 (2013)

10. Skidmore J.A., Adams G.P., Billah M. : Synchronisation of ovarian follicular waves in the dromedary camel (Camelus dromedarius) - Animal Reproduction Science 114 (2009) 249–255

11. Yagil R.: The Desert Camel, Basel; New York; Karger, 1985. ISBN 3-8055-4065-5 (2-18.o.; 19-24.o.; 79-88.o.; 125-137. o.)