A dromedár szervezetének élettani sajátosságai, különös tekintettel a szaporodásbiológiára

1. Bevezetés

[1]A dromedár (Camelus dromedarius /gr.dromeus=futó/) csodálatos, sivatagi szélsőségeket túlélő képességének köszönheti, hogy háziasítása már i.e. 3000 körül megkezdődött Közép-és Dél-Arábiában. Elsősorban széleskörű hasznosíthatósága miatt, (Zeuner, 1963) ugyanis az ezen a területen élő nomád népeknek táplálékául szolgált (tej, hús), a "sivatag hajójaként" fontos szerepe volt a közlekedésben, ugyanakkor az emberek számára bizonyos csere értékként is funkcionált (Dickson,1951). A beduin törzsek ma is Isten ajándékának tekintik őket, a vallásuk része, számukra több, mint egy haszonállat (Koran Surah 7-73).

2. Alkalmazkodással összefüggő anatómiai sajátosságok

Temperamentumát tekintve békés, nyugodt állat, de a többi háziállathoz viszonyítva buta, ugyanis nem ismeri fel a mérgező növényeket, sőt el is fogyasztja őket. A lóval ellentétben kevésbé barátságos, valamint gazdájához sem kötődik. Azonban higgadt (ismételt vizsgálatok és vérvételek során is) és megbízható állat, minden veszély esetén megvédi a hátán ülőt, ugyanakkor bosszúálló is.

Minden állatot fölülmúló energiatartalékkal bír, melyet elsősorban a púpjában levő bőr alatti zsír-, és kötőszövet biztosít (a közhiedelemmel ellentétben nem vizet ,hanem zsírt raktároz). 16 km/órás sebességgel képes járni folyamatosan 18 órán át. Mellkasának alján és a térdein vastag szaruszerű keratin képletek vannak, melyek 5-6 hónapos korban alakulnak ki, nemcsak mechanikai védelmet, hanem hő elleni védelmet is biztosítanak, ha a dromedár a homokba fekszik. Kiálló homloka a túlzott mennyiségű fény szembe jutását gátolja, sűrű szempillája, valamint izmokkal akaratlagosan zárható orrnyílásai homokvihar esetén védik az érzékszerveket; az orrában lévő szőrképletek akadálymentes légzést biztosítanak.

A szarvasmarhához hasonlóan párosujjú patás, többüregű összetett gyomra van ,azonban attól eltérően mindkét állkapcsában vannak fogak.

3.Termoreguláció

Termoregulációját tekintve homeoterm állat, azaz a külső környezettől függetlenül viszonylag állandó belső hőmérséklettel rendelkezik. Ez azonban a levegő hőmérsékletétől függően nagy ingadozást mutathat. A reggeli hidegben alacsonyabb, 34°C-os a testhő, míg a délutáni nagy melegben 42°C-os testének belső hőmérséklete. A dehidrált dromedár szeret a Nappal szembe feküdni, mivel így éri a legkevesebb napsugár. Habár forró a homok, relatíve mégis alacsonyabb hőmérsékletű, mint a felhevült állat teste, így a homokba fekve radiációval hőt tud leadni (Schmidt-Nielsen,1964). A dehidráció mindig hőmérséklet emelkedéssel jár.

Szőrzete a birka gyapjához hasonló, a hideg, a meleg és a szúrós növények ellen is védelmet nyújt az állat számára (Macfarlane,1964).Bár bőrének vastagsága körülbelül azonos, szőrszálainak és verejtékmirigyeinek elrendeződése azonban eltér háziállatainkétól. A szőrszálak csomókba rendeződnek, míg a verejtékmirigyek sokkal mélyebben találhatók (Sekles és társai,1979). Izzadni csak 42°C felett kezd, az izzadság a bőre felületéről párolog (Macfarlane,1964).

[2] Az agy hőmérsékletének fenntartásában az agy alapjánál található carotis rece játszik jelentős szerepet, így képes az állat tolerálni a magasabb hőmérsékletet is (Elkhaward,1992). A teve respirációs rátáját nézve, a környezet hőmérsékletének emelkedése esetén megnő a légzés intenzitása, a légzésszám 7/percről 80/percre emelkedik, miközben az állat belső hőmérséklete 35°C-ról 41°C-ra nő (Schmidt-Nielsen,1967).

4.Víz metabolizmus és vese funkciók

A dehidráció tolerancia megmutatja, hogy mekkora vízmennyiséget és mennyi ideig képes a szervezet nélkülözni a kiszáradást megelőzően. Az ember és a többi emlős kb.10%-os vízveszteséget képes tolerálni (Adolph,1947). Ezzel szemben a dromedár 2-3 hetes szomjazás következtében testtömegének akár 30%-át is elveszíti, szervezete mégis tünetek nélkül működik (Macfarlane,1971;Schmidt-Nielsen,1964;Yagil és társai,1974). Vízhiány esetén a vese működéséhez szükséges folyadékmennyiséget a viszonylag magas és stabil víztartalmú pozsgás növények elfogyasztásával fedezi. Egy dehidrált állat 3 perc alatt 200 liter víz felvételére képes (Yagil és társai,1974), mely mindössze 4 óra alatt metabolizálódik és kerül a vérpályába. Ugyancsak 4 óra elteltével a vörösvérsejtek is visszanyerik alakjukat (Yagil és társai 1974). A normális veseműködés már az ivást követő 1 órán belül visszaáll (Etzion és társai,1985).

[2] A száraz körülményekhez alkalmazkodva csökkent mennyiségű, koncentrált vizeletképzés; a testhőmérséklet, a vér CO₂ és glükóz szintjének megemelkedése jellemző (Yagil és társai,1974; Yagil és Berlyne,1977; Qujad és Kamel,2009). A vese felépítésében alapvető eltérések: hosszú Henle-kacs, jól fejlett velő (velő-kéreg arány: 4:1)(Oujad és Kamel,2009).Hihetetlen nagy vízvisszaszívó képességének köszönhetően nagyon tömény, akár 3200 mosmol-os vizeletet is képes kiválasztani (míg egy szarvasmarha maximum 1160 mosmol-os vizeletet tud produkálni).

4. Vér,vérsejtek

[2]A vér sűrűségének víz függvényében való változása alapvető szerepet játszik a magas hőmérséklethez és a dehidratációhoz való alkalmazkodásban (Oujad és Kamel,2009). A vér összetétele, térfogata és a hemoglobin funkció a változások során állandó marad (Wilmar és társai,2006).

[11]Sorozatos vizsgálatok során megállapították, hogy az egyes vérmetabolitok és ásványi alkotók szezonális változást mutatnak és ezen megváltozott értékek segítségével az adott tápláltsági állapotot is jellemezni tudjuk (Pambu-Gollah és társai,2000). Kiderült, hogy a vörösvérsejtszám, a lymphocyták és basophyl granulociták száma, a szérumfehérje, a globulinok és trigliceridek száma a száraz évszak során mutat szignifikáns emelkedést. Ezzel szemben az ozmotikus ellenállás, MVC,MHC, neutrophyl granulocyta szám, plazma glükóz, szérum urea, kreatinin, foszfor és kalcium mennyiség a zöld évszak során mutatott jelentős növekedést. Ez a változás a dromedár kondíciójának javulását eredményezte a zöld évszakban.

A teve vörösvértestei oválisak, sejtmag nélküliek, az ozmotikus változásokat hemolízis nélkül képesek elviselni és az eredeti térfogat kétszeresére duzzadni rehidráció után (Oujad és Kamel,2009; Irwin,2010). Méretüket tekintve kisebbek, de számuk sokkal nagyobb, mint a többi emlősé (12millió/mm³ (Sharama és társai,1973)). Dehidrált állatban hosszabb a vörösvérsejt élettartama (150 nap), mint hidratáltban (90 nap). Ennek oka, hogy a vérsejt képzése víz és energiavesztéssel jár, ezt kiküszöbölve a sejtek élettartama megnő (Yagil és társai,1974; Oujad és Kamel, 2009). Hét napi vízmegvonás esetén még nem tapaszalunk változást a vörösvérsejtszámban (Yagil és társai,1973), de nagyobb vízhiány esetén már csökken a vérsejtképzés (Etzion és társai,1984).

[4]A többi emlőssel ellentétben a teve vörösvérsejtjei tartalmaznak lecitint, melynek köszönhetően ellenállnak a kígyóméreg hemolítikus hatásának.

A magas hőmérsékletnek való kitettség oxidatív stresszhez és akár a vörösvérsejtekpusztulásához is vezethet, míg a dehidráció májkárosodást okozhat. Ez emelheti a plazma aszpartát­-aminotranszferáz (AST) és alanin-aminotranszferáz (ALT) szintjét (Kataria és társai,1991), melyek következtében az aminosavak bontása fokozódik, a sejt a stresszhatásnak nem tud ellenállni.

[1]A tevében a vörösvérsejt membránok lipid kettős rétege több integráns fehérjét tartalmaz, mint emberben (Eitan és társai,1976). Az integráns proteinek között kialakuló fehérje-fehérje kapcsolat a membrán stabilitásának alapja (Aloni és társai,1977). Az emberéhez hasonló aminosavak mellett kiemelkedő a prolin és leucin arány (Livne és Kuiper,1973). A lipidtartalomban nem találtak lényegi eltérést a humán vörösvértesthez képest, azonban egy normál hidratáltsági állapotú tevében a fehérje-lipid arány magasabb (3:1), mint emberben (1,25:1). A membrán átjárhatósága oldott anyagokra nézve nagy; a lipidoldékonyság, molekulaméret és [H+]-kötő képesség befolyásolja (Naccache és Sha'afi,1973). A permeabilitási koefficiens nő a zsíroldhatósággal és az alacsony [H+]-kötő képességgel, azonban csökken, ha a molekulák nagy méretűek.

A vörösvérsejt csekély sérülékenysége rendszerint összefügg az alacsony glicerolpermeabilitással (Gottfried és Robertson, 1974).A dromedár vérsejtjének membránja 45 perc elteltével válik áteresztővé, a hemolízis ennyi idő elteltével következik be. Ez az idő emberben jelentősen kevesebb, mindössze néhány másodperc (Meyerstein és Yagil,1975; Meyerstein és társai,1978). Összességében a teve vörösvérteste szélesebb határok között képes elviselni a vér ozmotikus koncentrációjának változását.

5.A dromedár szaporodása

[1] A teve szezonálisan polioestrusos állat, szexuális érettségét 3-4 éves korban éri el (Williamson és Pavne,1987). Rendszerint egy borjat ellik, első borját 5-6 éves korában hozza a világra (Spencer,1973) és körülbelül 20-30 éves koráig tekinthető szexuálisan aktívnak (Cossins,1971). A dromedár élettartama mintegy 40 év.

[5] A Föld északi féltekéjén a szaporodási időszak ősztől tavaszig tart (Tibary és Anouassi,1997), míg a Közel-Keleten novembertől áprilisig. Mivel a tej alapvető szükségletet jelent ezeken a területeken az emberek számára, így nagy jelentősége van a párzási időszak kiterjesztésének, amely enyhíti az ingadozást a tejprodukcióban. A párzások általában októbertől májusig zajlanak, a párzási csúcs december-januárra tehető. A versenyszektorban fontos, hogy minél hamarabb pároztassák (már augusztustól kezdve) a nőstényeket, ugyanis 13-14 hónapos vemhesség után, a zöld évszakban megszülető borjú sokkal nagyobb előnyökkel indul a száraz évszakban.

Az éves szaporodási mintázat egy éves belső ritmusnak a következménye, amit a fotoperiodizmus, hőmérséklet, táplálás és kondíció tart fenn. Ezek a feltételek garantálják, hogy az utód az év optimális időszakában születik meg. A tevék feltételezhetően rövidnappalos állatok (Nagy és társai 2000).

A tápláltság és gyenge kondíció befolyásolja a szaporodási időszakot (Sghiri és Driancourt,1999; Nagy és társai,2001). A vemhesség körülbelül 2 héttel tovább tart (389 nap), ha a párzási időszak elején történik, mint ha a szezon végén (374 nap). A borjak születési súlya is szezonális változást mutat. Decemberben átlagosan 4 kg-mal nehezebbek (38,2kg), mint az idény végén születettek (34kg).

[7]Az ivari ciklus tekintetében a legfontosabb szerepe a fotoperiodizmusnak van. A napok rövidülésével az oestrus periódusok kifejezettebbé válnak. Az oestrus ciklusnak tevében három folliculáris stádiuma van, a luteális fázis hiányzik. Folliculáris stádiumok: 1.folliculus növekedése; 2.érett folliculus jelenléte (oestrus periódus); 3.folliculus megrepedése. A 3 fázis 24-28 napig tart (Tibary és Anouassi,1997) és ezen belül az ösztrusz hossza 8 nap. Ez idő alatt a nőstény teve gyakran lefekszik, ellustul, sűrűn nyálzik, vulvája megduzzad, vaginájából nyálka ürül, főleg hím jelenlétében gyakran ürít vizeletet és tűri a párzást. Az elmúlt néhány évtizedben egyre nagyobb teret hódítnak a mesterséges megtermékenyítéssel kapcsolatos és az ösztrusz-szinkronizációs kutatások (Tibary és Anouassi,1997).

Nőstény tevékben az ovulációt párosodás vagy hormonális indukció (GnRH, LH, HCG) váltja ki. 0,5-1ml GnRH intramuscularis vagy intrauterinalis beadása után 26-28 órával ovuláció indukálódik (Musa és társai,1993),de ez függ a domináns folliculus méretétől és az injektáció időpontjától. Ha ez a domináns folliculus 10 mm-nél nagyobb átmérőjű volt a kísérleti állatban, a beadott LH hatására az ovuláció aránya megközelítette a 90%-ot (Tibary és Anouassi,1997). Ezen folliculust indukáló hatásokra irányuló kísérletek elsősorban a tevetenyésztők érdekeit szolgálják.

[8]Aszerint, hogy a hypothalamusból történő GnRH-felszabadulásért milyen stimulus felelős, spontán és indukált ovulátorokat különböztetünk meg. Az emlősök ovulációja során a hypothalamus pulzatilisan bocsát ki GnRH-t a hypofízis nyélen keresztül a portális keringésbe, amelyet a hypothalamus elülső lebenyéből történő LH kibocsátás követ a szisztémás keringésbe. A növekvő LH koncentráció egy kaszkád folyamatot indít el az érett folliculusban, annak repedését és kiürülését eredményezi.

Spotán ovulálókban, például az emberben, juhban, szarvasmarhában, sertésben, lóban a GnRH kibocsátást az váltja ki, hogy progeszteron hiányában a szisztémás ösztradiol koncentráció elér egy küszöbértéket. Az ösztrogént az érett folliculus termeli.

Indukált ovulálókban, például macska, nyúl, tevefélék, a GnRH felszabadulást a párzási stimulus váltja ki, tehát az ovuláció nem szabályos ciklusos esemény.

Új kutatások világítottak rá ,hogy a sperma ovuláció indukáló faktort (OIF) tartalmaz. Először Kínában fedezték fel, hogy szeminális plazma intravaginális (Chen és társai,1985; Xu és társai,1985) vagy intramuscularis/intrauterinális (Pan és társai,1992) beadása következtében ovuláció következett be. Tevefélékben végzett további méhizomba történő beadást szintén ovuláció követett (Adams és társai, 2005). A kísérletek alapján valószínűsíthető, hogy az OIF egy praeovulációs LH-koncentráció növekedést okozott 30 perccel a beadás után (Adams,2005). Az OIF-fel kezelt állatokban a keletkező corpus luteum nagyobbnak mutatkozott és később fejlődött vissza, mint a GnRH-val indukált ovuláció után, iIletve 2-szer annyi progeszteront termelt (Adams és társai,2005). Ezek az eredmények az OIF luteotrophikus hatását jelzik, amely LH-mediált (Ratto és társai 2011; Silva és társai,2011; Tanco és társai,2011). Az OIF izolálását követően kiderült, hogy nem szteroid, nem prosztaglandin, nem GnRH, hanem egy protein molekula, amely a hőmérsékletnek és a protein-kinázzal történő enzimatikus emésztésnek is ellenáll (Ratto és társai,2010). Ezután 14 kDa-os fehérjeként határozták meg, majd tisztán, intramuszkulárisan adagolva LH növekedést (és ovuláció indukciót) tapasztaltak. Megállapították továbbá, hogy dózistól függően hatása van az LH termelésre és a corpus lutem átmérőjére (Tanco és társai,2011).Az OIF konzervatív és nem bizonyult fajspecifikus molekulának (Bogle és t., 2011).

[1]További kutatások mutatják, hogy a dromedároknak alacsonyabb a termékenyülési rátájuk, mint a többi háziállatnak, 50%-nál kisebb (Dahl és Hjort,1976; Nova,1970). Az alacsony termékenyülés okai: kifejletlen tüszők nagy száma, embrió elhalás, az anya abnormális anatómiai felépítése, késői életkorban történő ellés, kevés párzási periódus évente, rossz takarmány ellátottság, a colostrum megvonása a borjaktól.

6.Tejtermelés és a tej paraméterei

[1,9]A tevéknek a tehénhez hasonlóan négy tőgybimbója van. A tejtermelés hossza 9-18 hónapig terjedhet (heti átlag termelésük 48,2+/-19,4l, a száraz évszakban 34,1+/-16,3). Azok a nőstények, amelyek a téli hónapokban ellettek, többet produkáltak, azonban igen jelentős tény, hogy minden más tejelő emlősnél több tejet tudnak adni mostoha körülmények között. A táplálástól és a környezettől függően kétféle minőségű tejet különböztethetünk meg. A hígabb 90% vizet és 1% zsírt, míg a sűrűbb (normál,hidratált állapot) 4,5% zsírt és 84% vizet tartalmaz. A colostrum minősége is különbözik a többi emlősétől, mivel fehér és híg, eltérően a sűrű és krémes, egyéb emlősőkre jellemző föcstejtől (Yagil és Etzion, 1980).

[9]Mivel a reprodukciós szakasz a téli hónapokra esik, ezért a laktációs csúcs nyáron jelenik meg (június-július-augusztus). Kísérletek során megfigyelték, hogy a télen ellő tevéknek tovább tartott a laktációs ideje és kifejezettebb termelési csúcsot mutattak, mint a nyáron ellők (Bekele és társai,2007).

Szaúd–Arábiában a tevetejet nagyra értékelik a fogyasztók, ennek ellenére a tejtermelés javulása a tevepopuláció növekedéséhez kapcsolható, nem pedig az állatok produkciójának javításához (Faye és Bonnet, 2012).

[10]A tejben található konjugált linolsavról (CLA=conjugatedlinolenic acid) kimutatták, hogy jótékony hatásai révén csökkenti a tüdőrák kockázatát, fokozza a metabolizmus intenzitását, csökkenti a testzsírt, az izomnövekedést elősegíti, hozzájárul az egészséges szívműködéshez, csökkenti az inzulin rezisztenciát és erősíti az immunrendszert. A tej átlagos CLA tartalma 3-5,5 mg/g, de az embereknek a tipikus CLA fogyasztása csupán 25%-a a meghatározott effektív tumor gátló dózisnak (Ip és társai ,1994). Ennek növelésére a legkézenfekvőbb a tevék takarmányozásának változtatatása, amelyre további kutatások folynak.

7.Összegzés, jelentőség

A teve a háziasított emlős állatok közül a legjobban tudott a szélsőséges környezeti feltételekhez alkalmazkodni. Gazdasági szempontból igen jelentős szerepe van a nomád népek élelmezésében, ugyanakkor mint közlekedési eszköz fontos szerepet tölt be a sivatagban történő kietlen körülmények közötti utazásban. Élettanilag jelentős alkalmazkodási mechanizmusaik közül ki kell emelni a vérsejtek ozmotikus aktivitással szembeni rendkívüli ellenállóképességét, melynek köszönhetően a vízhiányt huzamos ideig képesek elviselni; és a szaporodási sajátosságaikat, miszerint a szezonális változásokat mind az ivari ciklus, mind a tejtermelés tekintetében megfigyelhetjük.

8. Felhasznált irodalom

1. Yagil R.: The Desert Camel, Basel; New York; Karger, 1985. ISBN 3-8055-4065-5 (2-18.oldal; 19-24.oldal; 79-88.oldal; 125-137. oldal)

2. Gaughan J.B.: Which physiological adaptation allows camels to tolerate high heatload – and what more can we learn? – Gaughan/Journal of Camelid Science 4 (2011) 85-88.

3. Amin A.S.A; Abdoun K.A; Abdelatif A.M. : Sesonal Variation in Blood Constituens of One-Humped Camel - Pakistan Journal of Biological Scienses 10 (8): 1250-1256, 2007, ISSN 1028 - 8880

4. Eitan A.; Aloni B.; Livne A. : UNIQUE PROPERTIES OF THE CAMEL ERYTHROCYTE MEMBRANE Il. ORGANIZATION OF MEMBRANE PROTEINS - Biochimica et Biophysica Acta, 426 (1976) 647-658

5. Nagy P., Juhasz J. : Environmental factors affecting reproduction in dromedary camels (Camelus dromedarius) – ICAR 2012 Satellite Meeting On Camelid Reproduction (3-7.o.)

7. Al-sobayil KA, Ali MA: Fertility response using two estrus synchronizationregiments is seasonallyanoestrus female dromedarycamels - ICAR 2012 Satellite Meeting On Camelid Reproduction (24-28.)

8. Adams Gregg P., RattoMarcelo H. : Ovulation-inducing factor in seminal plasma : A review, 2012, Animal Reproduction Science 136 (2013) 148-156

9. Nagy P., Skidmore J.A., Juhasz J. : Use of assisted reproduction for the improvement of milk production in dairycamels (Camelusdromedarius), Animal Reproduction Science 136 (2013) 205-210

10. Gupta L. : Nutritional strategies for improwing growth, reproduction and milk production of dromedarycamels in changing climate, ICAR 2012 Satellite Meeting On CamelidReproduction(143-147)