Charakteristika der Physiologie der Elefantenbullen in der Musth-Periode

Was ist Musth?

Musth tritt bei freilebenden männlichen Elefanten ab dem 25. Lebensjahr periodisch einmal im Jahr auf. In Gefangenschaft kommt es vor, dass sie bereits früher, zwischen dem 10. und 19. Lebensjahr eintritt. Mit dem Eintritt in die Geschlechtsreife wird die Musth durch einen Testosteronschub ausgelöst. Ein Charakteristikum für Elefantenbullen in der Musth-Periode ist die auffällig hohe Aggressivität. Die Steuerung der physischen und psychischen Signale unterliegt hormoneller Kontrolle. (Hollister-Smith J.A. et al, 2008)

Physiologische Grundlagen

Hormonelle Auswirkungen

Die Musth-Periode ist eine sowohl physische, als auch psychisch stressige Zeit für die Elefantenbullen. Ausgelöst durch diesen Stress werden vermehrt Glukokortikoide und Androgene im Organismus produziert. Es kommt zu einem Ansteigen und Absinken von Testosteron, Dihydrotestosteron und Androstendion. Die Musth-Periode wird auf Grund dieser hormonellen Veränderungen in eine Vor-, Haupt- und Nach-Musth-Periode eingeteilt. (Yon L. et al, 2007)

Luteinisierendes Hormon (LH) und Follikelstimulierendes Hormon (FSH)

In der Vor-Musth-Periode steigt die Serumkonzentration des LHs stark an und sinkt in der Zeit der Haupt- und Nach-Musth-Periode wieder ab (s. Abbildung 1). Die Konzentration von FSH im Serum folgt dem An- und Abstieg der LH Konzentration. Sie sinkt jedoch in der Haupt- und Nach-Musth-Periode nicht so stark ab, wie es bei LH der Fall ist (s. Abbildung 2). Das schon früh messbare Vorhandensein dieser beiden Hormone lässt sich als Indikator für den Beginn der Musth-Periode werten. Besonders für Tierpfleger und Tierärzte ist dies wichtig, um sich rechtzeitig auf die Veränderung in der Verhaltensweise der Elefantenbullen einstellen zu können. Sowohl LH als auch FSH werden in der Adenohypophyse synthetisiert und gehören zur Gruppe der hypophysären Gonadotropine. FSH bindet an die Rezeptoren der Sertoli-Zellen und stimuliert so die Spermatogenese. LH bindet an die Membranrezeptoren der Leydigschen-Zellen und stimuliert dort die Synthese und Sekretion von Androgenen (Testosteron, Dihydrotestosteron und Androstendion) (Kaewanee S. et al, 2010)

Testosteron und Immunreaktives-Inhibin (Ir-Inhibin)

Testosteron ist das wichtigste Hormon für und während der Musth-Periode, da es sowohl den Beginn (Anstieg der Serumkonzentration) als auch die Intensität der Musth bestimmt.

Zu Beginn der Musth-Periode steigt die Konzentration von Testosteron und Inhibin, erreicht in der Haupt-Musth-Periode ihren Höhepunkt und sinkt dann wieder ab (s. Abbildung 2).

Sowohl Inhibin als auch Testosteron werden in den Hoden synthetisiert. Inhibin in den Sertoli-Zellen und Testosteron in den Leydigschen Zellen. Beide Hormone stehen unter hypothalamo-hypophysealer Kontrolle (GnRH, FSH, LH).

Inhibin gehört zur Gruppe der Proteohormone und hemmt die FSH Freisetzung, jedoch ohne die LH Freisetzung zu beeinflussen.

Testosteron gehört zu den Steroidhormonen und wird in den Leydigschen-Zellen synthetisiert. Die Sekretion von Testosteron wird durch LH angeregt. Eine steigende LH Konzentration geht daher immer mit einem Anstieg in der Testosteronkonzentration einher. In einer hohen Konzentration hat Testosteron jedoch einen negativen Rückkopplungseffekt auf die LH Sekretion. Auf Grund diesen Prinzips lässt sich das Ansteigen und Absinken sowohl der LH- als auch der Testosteronkonzentration von der Vor- bis zur Nach-Musth-Periode erklären.

Das Testosteron wird durch das Enzym 5-α-Reduktase zu dem weit aus wirksameren Steroidhormon Dihydrotestosteron (DHT) umgewandelt.

Die verhaltensbiologische Wirkung von Testosteron und DHT zeigt sich im Imponiergehabe, verstärktem Kampfverhalten und Begattungsdrang. Das Vorhandensein dieser beiden Hormone ist somit die Erklärung für das gesteigerte aggressive Verhalten der Elefantenbullen in der Musth-Periode. (Kaewanee S. et al, 2010)

Epiandosteron (EA) und Glukokortikoidmetabolismus (GCM)

Epiandrosteron ist ein Metabolit des Prohormons von Testosteron, D-Epiandrosteron. Auch dieses Hormon ist während der Musth-Periode erhöht. Im Gegensatz dazu sinkt die Serumkonzentration des Glukokortikuidmetabolismus während der Musth-Periode ab. (Ganswindt A. et al, 2010)

Physikalische Signale und Verhaltensweisen

Allgemein

Aufgrund der kräftezehrenden Musth-Periode, die von Stress, Aggressivität und einer verminderten Nahrungsaufnahme geprägt ist, kommt es zur Abnahme der allgemeinen körperlichen Leistungsfähigkeit. Rangniedrigere Bullen werden dabei stärker geschwächt als Ranghöhere, da sie öfter in Konkurrenzkämpfe verwickelt sind. Auch das Wetter beeinflusst die Leistungsfähigkeit. In der Regenperiode ist der Verlust der eigenen Konstitution geringer, als in der Trockenzeit.

Weitere körperliche Merkmale sind das Anschwellen und die Sekretion der Schläfendrüsen, sowie ständiges Harnlassen, Anschwellen des Rüsselansatzes und die weißlich-grüne Verfärbung der Penisvorhaut (s. Abbildung 3). Auch bekommen die Elefantenbullen einen eigentümlichen Geruch nach Schweiß und Urin.

Ständiges Harnlassen (urine dribbling)

Während der Musth kommt es bei den Elefantenbullen zu sogenanntem ständigen Harnlassen (Englisch: urine dribbling) (s. Abbildung 3). Andere Tiere können aus den im Urin vorkommenden Chemosignalen die Paarungsbereitschaft des Bullen erkennen. Diese Chemosignale geben über den Dominanzstatus Auskunft und reduzieren so das Risiko von Kämpfen zwischen den Elefantenbullen. Während der Musth sind besonders Alkan-2-one wie zum Beispiel Propanone, Butanone, Pentan-2-one, Hexan-2-one, 3-ethylpentan-2-one, Heptan-2-one und Nonan-2-one, im Urin nachweisbar, erhöht. Aufgenommen werden diese Chemosignale meist über das sogenannte Flehmen. Es kommt vermehrt im Urin von Musthbullen vor als von Nicht-Musth-Bullen.

Täglich kann ein Bulle so bis zu 300 Liter Urin verlieren, was aber nicht nur zu einem Nährstoffverlust und gesteigerter Wasseraufnahme führt, sondern auch durch den sauren Urin, eine Reizung der Haut der Hintergliedmaßen als Begleiterscheinung haben kann.

Über den Urin werden größtenteils die Stoffwechselprodukte der Glukokortikoide wie Kortisol ausgeschieden. Im Gegensatz dazu werden die Stoffwechselprodukte der Steroidhormone wie Testosteron über den Kot ausgeschieden. (Hollister-Smith J.A. et al, 2008; Ganswindt A. et al, 2003)

Sekretion der Schläfendrüsen

Schläfendrüsen sind modifizierte apokrine Gesichtsschweißdrüsen und kommen in dieser Form nur bei Elefanten vor. Sie schwellen während der Haupt-Musth-Periode stark an und sondern ein öliges Sekret aus (s. Abbildung 4), welches einen moschusartigen Geruch hat. Moschus ist ein pheromonähnlicher Stoff, der aphrodisierend wirkt und anzeigt, dass der Elefantenbulle sich in der Musth befindet. Ein weiteres Pheromon das auch durch die Schläfendrüsen sekretiert wird, ist Frontalin. Einfluss auf die Höhe des Hormonspiegels der Elefanten nimmt diese Sekretion nicht. Sie ist jedoch abhängig von der Höhe des Testosteronspiegels im Blut des Bullen.

Die Sekretion aus den Schläfendrüsen ist zusammen mit dem ständigen Harnlassen ein Hauptkennzeichen der Musth-Periode, kann jedoch in anderen Zusammenhängen auch auftreten (siehe Afrikanische Elefanten). (Ganswindt A. et al, 2004; Ganswindt A. et al, 2003; Rasmussen L.E.L. et al 2002)

Verhaltensweisen

Die wohl wichtigste Verhaltensänderung während der Musth-Periode der Elefantenbullen, ist seine gesteigerte Aggressivität. Besonders gefährlich ist diese Zeit für Tierpfleger in Zoologischen Gärten und Wildparks. Die Tiere reagieren kaum auf alltägliche, immer wiederkehrende Kommandos und fühlen sich zusätzlich schnell von hektischen Bewegungen und Lärm bedroht.

Auch in freier Wildbahn sind die Bullen aggressiver und suchen jetzt den Kampf nicht nur mit anderen männlichen Artgenossen, sondern auch mit Tieren nicht artverwandter Rassen, wie zum Beispiel Nashörner. Daraus resultieren zusätzliche Risiken, wie Verletzungen die zum Tode führen können.

Desweiteren ist in dieser Zeit die sexuelle Aktivität sehr hoch und die Bullen bevorzugen eher die Gesellschaft von Elefantenkühen als von anderen Bullen. (Ganswindt A. et al, 2010)

Veränderung der Gruppendynamik in Abhängigkeit von der Musth

Soziale Strukturen

Elefanten leben in Herden die von einer Leitkuh angeführt werden und meist nur aus Kühen und Kälbern bestehen. Bullen verlassen die Herde meist im Alter von 12 Jahren und schließen sich entweder zu losen Bullenherden zusammen oder leben als Einzelgänger. Ausgewachsene Bullen, die in einer Herde mit anderen gelebt haben, zeigen ein deutlich sozialeres Verhalten. So ist zum Beispiel ihr Flehmen stärker ausgeprägt als bei Einzelgängern. Ältere starke Bullen gehen sich meist aus dem Weg, während jüngere Bullen oft auch in ihrer Nähe weilen, da sie nicht als Konkurrenten angesehen werden. Konkurrenzkämpfe können zudem auch dadurch verhindert werden, dass die Bullen zu unterschiedlichen Zeiten im Jahr in die Musth eintreten. (Hollister-Smmith J.A. et al, 2008)

Unterschiede zwischen jungen und alten Elefantenbullen

Der wohl wichtigste Unterschied zwischen jungen und alten Elefantenbullen ist der unterschiedliche Geruch des Urins. Während er bei älteren Bullen übelriechend ist, riecht der Urin jüngerer Elefanten nach Honig. Verantwortlich hierfür ist die unterschiedliche chemische Zusammensetzung. Der Urin älterer Bullen besteht zum größten Teil aus Ketonen und Alkoholen wie zum Beispiel Aceton und 2,3,3‑trimethyl oxetanol, die für den schlechten Geruch verantwortlich sind. Bei jüngeren Bullen lassen sich viele Aromaten wie zum Beispiel Vanillin finden. Weiterer Bestandteile des Urins, die auch mit für den süßlichen Geruch verantwortlich sind, sind 3-hexen-1-ol und 2-propanol.

Wie bereits vorher beschrieben lassen sich anhand der Chemosignale im Urin Rückschlüsse ziehen, ob der Bulle in der Musth und paarungsbereit ist. Junge Elefantenbullen werden anhand ihres Urins erkannt und haben somit keine Konkurrenzkämpfe mit älteren und stärkeren Bullen zu befürchten.

Ein weiterer Unterschied zwischen jungen und alten Bullen lässt sich in der Dauer der Musth-Periode erkennen. Je älter ein Bulle ist, umso länger dauert die Musth an (s. Abbildung 5). (Hollister-Smith J.A. et al, 2008)

Auswirkungen der Musth-Periode auf den Fortpflanzungserfolg

Elefantenbullen die sich in der Musth-Periode befinden haben meist einen höheren Dominanzstatus als Bullen, die sich nicht in der Musth befinden. Dieses dominante, wenn auch leicht aufdringliche Verhalten, sowie die Ausschüttung verschiedener Pheromon ähnlicher Stoffe wirkt anziehend auf die Elefantenkühe. Sie bevorzugen für die Wahl des Partners eher Bullen die sich in der Musth befinden. Dennoch ist es für die Bullen schwer, während der Musth-Periode eine Kuh im passenden Sexualzyklus zu finden, da diese nur alle drei bis neun Jahre für drei bis sechs Tage sexuell empfänglich sind. (Hollister-Smith J.A. et al, 2007)

Abhängigkeit der Geburtenrate von Alter und Musth

Die Kombination aus Alter, Größe und dem Status der Musth stehen in engem Zusammenhang mit dem Fortpflanzungstrieb. Denn Elefantenkühe bevorzugen eher ältere Bullen, die sich zu ihrer Paarungszeit in der Musth befinden. Je älter der Bulle ist, desto länger dauert die Periode der Musth. Sie steigt von ein paar Tagen zu Beginn der Geschlechtsreife auf ein paar Monate in einem Alter zwischen 40-50 Jahren an. Ein weiterer Faktor, der die Partnerwahl der Kühe beeinflusst, ist die Größe der Elefantenbullen. Größe ist ein Merkmal für Alter. Je älter ein Bulle ist, desto größer muss er sein. Das heißt: je älter der Bulle ist, desto größer ist auch die Chance, das er sich noch in der Musth befindet und somit ein geeigneter Sexualpartner ist. Eine Studie hat gezeigt, dass etwa dreiviertel der geborenen Kälber von Vätern gezeugt wurden, die sich während des Paarungsaktes nachweisbar in der Musth befanden. (Hollister-Smith J.A. et al, 2007)

Unterschiede zwischen Asiatischen- und Afrikanischen Elefanten

Einführung

Afrikanische Elefanten sind im Allgemeinen etwas größer und kräftiger als ihre asiatischen Verwandten. Das auffälligste Merkmal jedoch sind die Ohren. Während sie bei den Afrikanischen Elefanten sehr groß und auch über den Hals hinausreichen, sind sie bei den Asiatischen Elefanten kleiner ausgeprägt. Außerdem haben sowohl männliche als auch weibliche Afrikanische Elefanten Stoßzähne. Bei den Asiatischen Elefanten tragen die weiblichen Tiere meist nur Rudimente und auch bei den männlichen Elefanten kann es vorkommen das sie keine besitzen. Diese Unterschiede zwischen den Afrikanischen und Asiatischen Elefanten hat besonders in der Musth eine große Bedeutung, da jedes Merkmal körperlicher Überlegenheit im Kampf ums Überleben eine wesentliche Rolle spielt.

Stoßzähne, Körpergröße, Musth

Die ausgeprägten körperlichen Merkmale der Elefantenbullen stehen nicht gleichrangig nebeneinander. Es lässt sich vielmehr ein „Ranking“ dieser Merkmale, im Bezug auf die Auswirkungen während eines Kampfes zwischen zwei Bullen feststellen. Ein kräftigerer Bulle ohne Stoßzähne hat gegen einen kleineren Bullen mit Stoßzähnen eine höhere-, gegen einen stärkeren Bullen mit oder ohne Stoßzähne in der Musth jedoch eine geringere Chance, den Kampf zu gewinnen. Es lässt sich also sagen, dass die Körpergröße bedeutsamer ist, als das Vorhandensein von Stoßzähnen. Musth ist wiederum bedeutsamer als die Körpergröße. (Chelliah K. et al, 2013)

Die Sekretion der Schläfendrüsen bei Afrikanischen Elefanten

Während bei Asiatischen Elefanten die Sekretion aus den Schläfendrüsen ein Anzeichen für einen Bullen in der Musth-Periode ist, so ist dies bei Afrikanischen Elefanten nicht der Fall. Bei ihnen kann die Sekretion auch in anderen Situationen, z.B. während einer Phase großen Stresses vorkommen. Nur zusammen mit ständigem Harnlassen kann es als eindeutiges Anzeichen für Musth gewertet werden.

Impfung gegen GnRH und ihre Auswirkungen auf die Musth (Studie)

Einführung

Als Hauptaufgabe dieser Studie galt zu klären, ob eine Impfung gegen GnRH das aggressive Verhalten afrikanischer Elefantenbullen während der Musth eindämmen kann. Man vermutete einen Zusammenhang zwischen der Konzentration von Androgenen (FAM) und Kortisol (FCM) im Kot und dem aggressiven Musthverhalten der Bullen. Sollte es möglich sein, den Testosteronspiegel zu kontrollieren, wäre eine Regulation des Musthverhaltens möglich. Im Hinblick auf die Haltung der Elefantenbullen in Gefangenschaft wäre dies sowohl für die Tiere selbst, als auch für die Tierpfleger von großer Bedeutung. Denn die Aggressivität ist nicht nur für die Tiere, sondern auch für die Pfleger gefährlich. (De Nys H.M. et al, 2010)

Gonadotropin releasing hormon (GnRH)

Das GnRH oder auch Gonadotropin releasing hormon, wird im Hypothalamus synthetisiert und gehört zur Gruppe der Proteohormonen. Von dort gelangt es über das hypothalamische-hypophysiäre Portalsystem in den Hypophysenvorderlappen. Hier bewirkt es die Freisetzung von Gonadotropinen ins Blut. Man unterscheidet dabei hypophysäre Gonadotropine wie zum Beispiel LH, FSH und Prolactin sowie extrahypophysäre Gonadotropine wie zum Beispiel Humanes Choriongonadotropin (HCG). Die Gonadotropine werden zirka alle drei Stunden freigesetzt (zyklische pulsative Freisetzung). Sie wirken auf die männlichen und weiblichen Keimdrüsen und somit auch auf die Sexualfunktion.

Methode und Vorgehensweise

Insgesamt hat man diese Studie an sechs Bullen durchgeführt: Einem dauerhaft wildlebenden Tier aus dem Shambala Reservat, einem sechsundsechzig Tage freilebenden und danach eingefangenen Bullen aus dem Tshukundu Reservat und vier dauerhaft in Gefangenschaft lebende Bullen aus dem Johannesburger Zoo und dem Imire Game Park. Die Bullen bekamen in Abständen von drei bis sieben Wochen drei- bis viermal eine GnRH-Impfung. Die Entnahme wöchentlicher Blutproben wurde auch noch über einen Zeitraum von vier Monaten nach der letzten Impfung aufrechterhalten, um die FAM und FCM Konzentrationen zu messen. Unter den ausgewählten Tieren befanden sich sowohl Bullen die in der Musth-Periode, als auch Bullen die nicht in der Musth-Periode waren. (De Nys H.M. et al, 2010)

Ergebnisse der Impfung

Die gemessene Konzentration von Kortisol und Testosteron im Kot, sowie die über das Enzymimmunoessay (EIA ist eine Methode um sehr kleine Mengen an biologisch aktiven Substanzen über eine Antigen-Antikörper Reaktion nachzuweisen) bestimmte Konzentration von Epiandosteronen und 11-Oxoeticholanolon (Hauptmetabolit des Testosterons und anderer Androgene, ausgeschieden über den Urin) waren erniedrigt.

Keiner der Bullen zeigte bis zum Ende der Studie ein aggressives Verhalten. Außerdem traten keinerlei Nebeneffekte oder gar Zeichen von Lahmheit nach den Impfungen auf. Ein besonders gutes Ergebnis ließ sich bei einem freilebenden Elefantenbullen feststellen. Bei ihm wurde die erste Impfung durchgeführt, während er sich in der Haupt-Musth-Periode befand. Er zeigte das Musth typische aggressive Verhalten, doch bereits zehn Tage nach der ersten Impfung kam er aus der Musth und sein Verhalten normalisierte sich. Bei zwei, eventuell auch einem drittem Bullen, die vor der Impfung aggressives Verhalten zeigten, besserte sich ihr Verhalten schlagartig und die Sekretion der Schläfendrüsen ließ nach. Auch vier Monate nach der letzten Impfung zeigte keiner der Bullen ein typisches Musthverhalten. Wie erwartet zeigte auch keiner der Elefanten, die sich nicht in der Haupt-Musth-Periode befanden irgendwelche Anzeichen aggressiven Verhaltens. Dieses Ergebnis zeigt, dass die Regulierung der Testosteronsekretion eine gute Methode ist, um die Musth und das aggressive Verhalten der Elefantenbullen zu kontrollieren. (De Nys H.M. et al, 2010)

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Bildquellen

Diagramme selbst erstellt auf Basis der Daten aus den Fachartikeln