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Besonderheiten der Ausscheidung bei Kamelen

Allgemeines zu Aufbau und Funktion der Niere

Die Niere ist ein endokrines, paarig angelegtes, bohnenförmiges Organ. Zu ihren Hauptaufgaben gehört die Bildung des Harns, was mithilfe von Resorption, Sekretion, Filtration und zu guter Letzt durch Konzentration bewerkstelligt wird. Somit spiel die Niere eine wichtige Rolle in der Regulation des Wasser- und Elektrolythaushalts und ist maßgeblich an der Säure-Basen-Gleichgewichts-Regulation des Körpers beteiligt. Weitere Aufgabengebiete des Organs sind die Erythropoese und die Blutdruckregulation. Die Niere besteht aus so genannten Nierenlappen (Lobi renales). Diese Nierenlappen lassen sich in Nierenmark (Medulla renalis) und Nierenrinde (Cortex renalis) unterteilen. Die Gestalt des Marks jedes Lobus ist kegelförmig. Deshalb spricht man hier von den „Nierenpyramiden“ oder „Markpyramiden“, welche mit ihrer Spitze als Nierenpapille in die Nierenkelche ragen. Fasst man die Nierenkelche zusammen, formen diese das so genannte Nierenbecken (Pelvis renalis). Die kleinen Einheiten der Niere sind die Nephrons, die die Harnbildung übernehmen. Das Nephron selbst besteht aus einem Tubulusapparat und den Nierenkörperchen(Glomeruli). Eine übergeordnete Einteilung sieht wie folgt aus: Nierenkörperchen – Nierentubulus – Sammelrohr

Morphometrische Beobachtungen der Niere von Kamelen

Einleitung

Anatomische Eigenschaften der Niere von Säugetieren aufgrund der Trockenheit in den unterschiedlichen Lebensräumen wurden als erstes beschrieben (Sperber, 1944). Seither entwickelte sich eine neue Theorie, dass man aufgrund der Konzentration und der Verdünnung des Urins der Säugerniere Rückschlüsse auf die Beschaffenheit des Nierenmarks und auf die Länge der Henle-Schleifen treffen kann. Da die Niere der Kamele in der Lage ist, den Urin sehr hoch zu konzentrieren, spielt sie eine zentrale Rolle bei der Wasserspeicherung. Allerdings wurden bisher bei Kamelen die anatomischen Eigenheiten der Niere nicht bewusst untersucht. Bis dato erhältliche Informationen zur Niere der Kamele befassten sich eher mit der allgemeinen Morphologie und Topographie. Im nun Folgenden wird beschrieben, wie Struktur und Leistungsfähigkeit, den Urin zu konzentrieren, korrelieren. Diese Versuche wurden an Nieren von Dromedaren untersucht.

Material und Methoden

Für den Versuch wurden 10 Nierenpaare von erwachsenen Kamelen beider Geschlechter gesammelt.

Makroskopische Gestalt

Mithilfe der Wasserverdrängung berechnete man das Volumen der für den Versuch herangezogenen Nieren. Dies wurde zusätzlich durch die Volumenberechnung anhand der Länge, der Breite und der Dicke der Nieren untermauert. Um schließlich noch die Proportionen zwischen Rinde, Mark und Nierenbecken zu erhalten, fertigte man 1 cm dicke Scheiben der Nieren an, indem man sie der Länge nach aufschnitt.

Mikroskopische Analyse

Für die mikroskopische Analyse der Kamelniere verwendete man fünf Nieren von fünf Tieren. Anschließend entnahm man Gewebsproben von fünf verschiedenen Stellen der Rinde jeder Niere. Um 7 µm dünne Scheiben erhalten zu können, fixierte man die Proben zunächst in neutralem Formalin und färbte sie anschließend mit einer Hämatoxylin-Eosin-Färbung (HE). Daraufhin wurden die Volumenproportionen der Glomeruli (Gefäßknäuel der Nierenkörperchen), der Tubuli (Nierenkanälchen) und des Zwischengewebes mit den Blutgefäßen mithilfe verschiedener Methoden abgeschätzt. Man beschränkte sich bei dieser statistischen Datenanalyse auf die Berechnung des Mittelwerts und der Standardabweichung.

Ergebnisse

Analyse der Nierenschnitte

Die Volumenproportionen der Hauptbestandteile der Niere werden in der folgenden Tabelle 1 aufgelistet:

• durchschnittliches Nierenvolumen erwachsener Kamele: 858 ± 10 cm3
• prozentualer Anteil der Nierenrinde: ca. 50% des Gesamtvolumens

• Volumen_Rinde : Volumen_Mark= 1,3 : 1

• Dicke_Rinde : Dicke_Mark= 1 : 4

• Längsachse_Mark: ca. 16 cm

• relative Dicke_Mark: 7,89 cm

(die relative Dicke des Marks dient als Hinweis auf die Länge der Henle-Schleifen)

• Mittelleiste des Nierenbeckens: ca. 4 cm (Längsachse)

Messungen der histologischen Schnitte

Die Messungen die anhand der Schnitte der Nierenrinde erhalten wurden, werden in der folgenden Tabelle 2 zusammengefasst:

• absolutes Volumen_{Rindentubulus} (pro Niere): 335,5 cm3

• totales Volumen_Glomerulus: 51,13 cm3

Das restliche Volumen war durch das Zwischengewebe mit den Blutgefäßen eingenommen.

Teile des Nierenmarks, die nahe der Mittelleiste des Nierenbeckens entnommen wurden, wiesen eine Vielzahl von Abschnitten dünner Henle-Schleifen und von Sammelkanälen auf.

Diskussion

Frühere Studien über die Säugerniere sagen aus, dass die Fähigkeit Urin zu konzentrieren an drei Haupteigenschaften liegt. Im Folgenden werden diese drei Kriterien beschrieben. Die erste und wichtigste Aussage der bisherigen Studien bezieht sich auf die Dicke des Nierenmarks. Sie fokussiert sich auf die Länge der Henle-Schleifen, die als Gegenstromverstärker-System fungieren und auf die Länge der Vasa recta. Diese kapillären Gefäße zur Versorgung des Marks, agieren als Gegenstromaustausch-System. So fand man heraus, dass die relative Dicke des Nierenmarks bei verschiedenen Säugetierspezies und die Fähigkeit, hypertonen Urin herzustellen, direkt proportional zueinander sind. (Schmidt-Nielsen & O`Dell, 1961) Weiterhin zeigte sich in Teilen des inneren Marks der Kamelniere eine hohe Anzahl an Henle-Schleifen-Abschnitten und Sammelkanälen. Dies bedeutet, dass dort eine Großzahl an Nephronen mit langen Schleifen – eine Voraussetzung für die Produktion eines hypertonischen Urins – zu finden sind.

Das zweite Merkmal ist der Aufbau oder die Bauweise des Nierenbeckens und seiner Beziehung zum Nierenmark. Spezies, deren Nierenbecken Falten bildet, sind in der Lage Harnstoff aus dem Urin im Nierenbecken wiederzuverwerten (Pfeiffer, 1968). In einer weiteren Studie (Abdalla, 1973) wurde herausgefunden dass Kamele zu den Spezies gehören, deren Nierenbecken zahlreiche Faltungen aufweisen. Demzufolge ist die Fähigkeit der Kamelniere, hochkonzentrierten Urin zu produzieren, mitunter der speziellen Morphologie von Nierenbecken und Nierenmark zu verdanken. Der dritte Punkt bezieht sich auf die in der Rinde befindlichen Kanälchen. Wissenschaftler entdeckten, dass der proximale Tubulus der Henle-Schleife für knapp 88% des resorbierten Wasser, das in den Glomerulus eintritt, verantwortlich ist. In der Niere der Kamele nahmen die kortikalen Tubuli zirka 76,12 ± 2,8 % des Rindenvolumens ein. Ihr absolutes Volumen liegt bei durchschnittlich 335,5 cm3 und ihre Gesamtoberfläche in der Rinde bei einem Mittelwert von 9,46 ± 1,7 m2 liegt. Im Vergleich dazu misst die durchschnittliche Oberfläche der kortikalen Tubuli beim erwachsenen Menschen 8,7 ± 2,3 m2. (Dunnill & Halley, 1973). Die Anzahl der Glomeruli hat vermutlich hingegen keinen direkten Einfluss auf die Fähigkeit der Produktion eines konzentrierten Harns. Vergleicht man beispielsweise die Anzahl der Glomeruli bei Kamelen (3,6 + 0,12 x106) mit der eines Ochsen (3,9 x 106) (Smith, 1951) und betrachtet dabei die Konzentration des Urins beider Tierarten, fällt auf, dass der Ochse im Gegensatz zum Kamel keinen hypertonischen Urin ausscheidet.

Zusammenfassung

Die Betrachtungen der Kamelniere wurden mithilfe von Schnittpräparaten und histologischen Querschnitten durch herkömmliche morphometrische Methoden bewerkstelligt. Dabei kam man zu dem Ergebnis, dass die Nierenrinde zirka 50% der Niere einnimmt und das Verhältnis zwischen Rinde und Mark bei 1 : 4 lag. Des Weiteren fand man heraus, dass die durchschnittliche Dicke des Nierenmarks bei 7,89 cm liegt. Durch die große Länge des Marks lassen sich Rückschlüsse auf die Länge der Henle-Schleifen und die der Vasa recta, und somit auf die Fähigkeit Urin zu konzentrieren, ziehen. Zusammenfassend lässt sich also sagen, dass die Niere der Kamele die anatomischen Anforderungen besitzt, einen hypertonischen Urin zu produzieren.

Besonderheiten des Spurenelement-Stoffwechsels bei Kamelen

Einleitung

Aus früheren Studien ist bekannt, dass Kamele eine erhöhte Absorptionskapazität von Kupfer und Zink, eine höhere Speicherkapazität von Kupfer und eine größere Toleranz für Mineralstoffe und Elektrolyte wie Kalzium, Phosphor und Natrium besitzen. Im nun Folgenden werden diese Eigenschaften anhand von Selen untersucht.

Material und Methoden

18 Kamele, 2-jährig und weder tragend, noch laktierend wurden in 6 Gruppen eingeteilt. Die erste Gruppe bildete die Referenzgruppe mit 0 mg Selen Zusatz zum normalen Futtermittel (welches bei allen Kamelen identisch war) pro Tag, die Zweite bekam 2mg/Tag und die darauffolgenden immer das Doppelte bis zu einem Maximum von 16mg/Tag. Es wurden sowohl die Ausscheidung über den Kot als auch den Urin gemessen.

Beobachtungen während des Versuchs

Die Ausscheidung des Selens durch den Kot betrug bei den Kamelen der Referenzgruppe 637,9 ng/Tag und bei der Gruppe mit 16mg/Tag bei bis zu 4984,4 ng/Tag. Die Ausscheidung über den Kot war vergleichbar zur Ausscheidung über den Urin, bis zu einer Selen-Zufuhr von 4mg. Bei den Gruppen mit höherer Selen Zufütterung wurde der Großteil des Selens jedoch durch den Kot ausgeschieden. Die totale Ausscheidung durch den Urin betrug zwischen 518,5 ng/Tag (Referenzgruppe) und 1795,9 ng/Tag (16mg/Tag Gruppe). 45% des ausgeschiedenen Selen waren im Urin der Referenzgruppe zu finden, wobei die Gruppe mit der höchsten Selen-Konzentration nur 26-30% mit dem Urin ausschied. Ähnliches wurde auch bei der Ausscheidung im Kot festgestellt. Die durch den Versuch erhaltenen Ergebnisse werden im folgenden Diagramm anschaulich dargestellt.

Zusamenfassung

Zusammenfassend lässt sich also ein direkter Zusammenhang der Selen Konzentration des Kots und Urins feststellen. Es wurde des Weiteren auch beobachtet, dass die Selen Ausscheidung durch den Harn ein sensiblerer Indikator des Selen-Verbrauchs ist als der des Nährstoffbedarfs. Somit kann man anhand der hohen Selen-Konzentration im Urin auf eine besondere Sensibilität bei der Selen-Aufnahme schließen.

Die hormonelle Regulierung während der De- und Rehydrierung

Dieser Versuch wurde 1992 von dem Laboratorium der Biochemischen Klinik des „Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II“ in Marokko durchgeführt.

Einleitung

Kamele sind durch ihre Anpassung an besonders heiße und trockene Gebiete dazu in der Lage auch trotz extremen Wassermangels gut überleben zu können. Dazu passen sie ihre Körpertemperatur den Bedingungen an und verändern diese in einem Bereich von 35-41°C um zum Beispiel das Schwitzen zu unterbinden. Somit können sie Energie und Wasser sparen. Extremer Wassermangel kann dazu führen, dass sie in einer Zeitspanne von 2-3 Wochen ihre Körperflüssigkeit um bis zu 30% verringern, ohne gesundheitliche Schäden davonzutragen.

Material und Methoden

Für den Versuch wurden 8 Kamele genutzt, die alle zwischen 3 und 5 Jahren alt waren. Es handelte sich dabei um 3 männliche und 5 weibliche Tiere. Letztere waren nicht tragend und auch nicht laktierend. Das durchschnittliche Körpergewicht lag bei 294 kg. Jedem Kamel wurde die gleiche Nahrungsration, die bei jeweils 5 kg Luzernenheu und Gerste lag, gefüttert. Damit war die tägliche Aufnahme von 5g Natrium und 25g Kalium gedeckt. Der Versuch war insgesamt auf 24 Tage angesetzt und ließ sich in 3 Phasen unterteilen:

1. Kontrollphase: Diese Phase ging über 3 Tage und ermöglichte das die Ausgangsbedingungen jedes Kamels gleich waren. Hierzu bekam jedes Tier einmal täglich 19 (± 2) Liter Wasser
2. Dehydrierung: Die Dehydrierung fand in einer 14 tägigen Phase statt, in der die Kamele kein Wasser bekamen.
3. Rehydrierung: In den ersten 12 Stunden dieser Phase bekamen die Tiere 75 (± 5) Liter Wasser. In den darauffolgenden 12 Stunden erhielten sie nur noch 20 (± 2) Liter und für die nächsten 6 Tagen betrug ihr Ration täglich 13 (± 5) Liter bis zum Ende des Versuches.

Es wurde zu verschiedenen Zeitpunkten Blutproben aus der Vena jugularis externa genommen und analysiert. Jeweils 24 Stunden bevor diese entnommen wurde, nahm man zusätzlich eine Urinprobe

Wirkung der Dehydrierung auf die Nahrungsaufnahme, Körpertemperatur, Atemfrequenz und das Körpergewicht

Die Kamele verringerten ihre Nahrungsaufnahme während der Dehydrierung stark. Ab dem 4. bis zum 14. Tag der 2.Phase war eine signifikante Abnahme zu sehen (siehe Tabelle 3)

Unterschiede in Plasma- und Urin-Zusammensetzung

Während des Wasserentzugs hat sich bei den Kamelen der Hämoglobinwert signifikant auf 96% erhöht. Ebenfalls erhöhte sich der Hämatokritwert. Dieser stieg um 27%, während das Plasmavolumen um 43% sank. Die Osmolalität und die Natrium-Konzentration (+25%) des Plasmas veränderten sich enorm. Während der Abwesenheit von Wasser produzierten die Kamele zwischen 48 und 80% weniger Urin.

Plasma-Hormon-Konzentration

Bei Tieren mit ausreichender Wasserversorgung kann man einen sehr geringen Arginin-Vasopressin-Wert messen. Bei den Kamelen stieg der Wert bis auf 5,7 (±2,2) pg/ml was als stark erhöht angesehen werden kann. Allerdings sank er bereits 2 Stunden nach Wasseraufnahme wieder auf 2,2 (±1,3) pg/ml. Bis zum Ende der Rehydrierung erreichte der Wert wieder den Ausgangspunkt. Arginin-Vasopressin ist ein Hormon, das antidiuretische Wirkung aufweist. Es wirkt gefäßverengend. Es lässt eine vermehrte Rückgewinnung des Wassers aus dem Primärharn folgen, wodurch der Urin an Volumen verliert und konzentrierter wird.

Die Plasma-Renin-Aktivität erhöhte sich während dem Versuch stark. So stieg der Wert von 5,0 pg/ml (Normalwert) auf 20,0 (±5,2) pg/ml. Auch hier konnte man feststellen, dass der Wert bereits 15 min nach Wasseraufnahme stark absank (13,4 (±6,6) pg/ml). Renin ist ein Enzym, das im juxtaglomerulären Apparat der Niere gebildet wird. Es wird bei einem Abfall des Blutdruckes ausgeschieden.

Zusammenfassung

Bei einer starken Dehydrierung, wie sie in unserem Falle vorliegt, kommt es bei Kamelen zu starker Hypovolämie, Hypernatriämie und Hyperosmolalität im Plasma.

• Die Wasser- und Elektrolyt-Veränderung im Plasma und Urin wird durch die Dehydrierung beeinflusst
• Die Abnahme des Körpergewichtes ist fast nur dem Wasserverlust zuzuschreiben
• Das Plasmavolumen wird um 43% reduziert
• Die Natrium-Konzentration wird um 25% gesteigert
• Die Urinproduktion nimmt stark ab (aufgrund der langen Henle´schen Schleifen)

Nach 14 Tagen ohne Wasseraufnahme kann man in der Rehydrierungsphase eine enorm schnelle Wasseraufnahme beobachten. Die Kamele tranken innerhalb von 5 Minuten 75 (±5) Liter Wasser. Bereits 2 Stunden nach dieser Aufnahme normalisierten sich die Plasma-Parameter wieder. Allerdings gaben die Kamele auch nach dieser großen Menge an Flüssigkeit lediglich 2 Liter Urin ab, was bedeutet, dass sie von den in den ersten 24 Stunden nach der Dehydrierung aufgenommenen 100 Litern ca. 98 Liter speicherten. Auch die Arginin-Vasopressin-Konzentration normalisierte sich in dieser Phase wieder und es konnten Werte zwischen 1,0 und 1,5 pg/ml gemessen werden. Nach 14 Tagen ohne Wasser konnte man eine signifikante Beziehung zwischen der Plasma-Osmolalität und der Arginin-Vasopressin-Konzentration des Plasmas erkennen. Das Osmoregulatorische System zeigt eine sehr geringe Empfindlichkeit auf, wenn man eine Beziehungskurve zwischen den beiden oben genannten Parametern bildet.

Quellen

Fachartikel

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Internetseiten

Control of Renin Release

Niere

Renin

Arginine-Vasopessin

Niere und Kreislauf

Selenium

Bildverzeichnis

Abbildung 1: Die Abbildung der Niere wurde selbst fotografiert und beschriftet.

Tabelle 1-4 und Diagramm 1 wurden selbst entworfen.

Laura Steffens, Lukas Gampe, Viktor Schmitz