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Hintergrund und evolutionäre Vorteile der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung bei Krokodilen

Einleitung

Die, von den Menschen und Säugetieren bekannte, genetische oder auch chromosomale Geschlechtsbestimmung, die auf dem Bestand der Geschlechtschromosomen basiert, ist nicht die einzige Art der Geschlechtsdetermination. Bei einigen Reptilien werden die Geschlechter durch eine sogenannte modifikatorische Geschlechtsbestimmung determiniert. Bei dieser Form bestimmen Umweltfaktoren, wie z.B. Ernährung, Temperatur oder Lichtverhältnisse, das Geschlecht. Die Nachkommen besitzen trotz gleicher genetischer Erbanlagen einen unterschiedlichen Phänotyp, d.h. der Geschlechtsunterschied ist im äußeren Erscheinungsbild erkennbar. Auch bei Krokodilen handelt es sich um eine modifikatorische Geschlechtsdetermination, der sogenannten temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination (TGD). Während die chromosomale Geschlechtsbestimmung weitestgehend zufällig abläuft, können bei Krokodilen bereits geringe Temperaturunterschiede darüber entscheiden, ob ein Männchen oder Weibchen ausgebrütet wird.

Die Geschlechtsbestimmung ist für die Fortpflanzung einer Art von zentraler Bedeutung. Während dieses Schrittes wird im Embryo die Differenzierung von Männchen und Weibchen eingeleitet. Es gibt eine bemerkenswerte Vielfalt von Mechanismen, durch die Geschlechtsbe-stimmung erreicht werden kann.

Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung im Allgemeinen

Die Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination (TGD) ist eine umweltbedingte Geschlechtsbestimmung, bei der das Geschlecht der Nachkommen von der im Nest vorherrschenden Temperatur während der Embryonal/ -Larvenentwicklung bestimmt wird. Das Geschlecht des Nachwuchses wird nicht durch die Geschlechtschromosomen ausgebildet, sondern aufgrund der Temperatur, die für den arttypisch spezifischen Zeitraum, der Thermosensi-tiven Periode (TSP), im Nest vorhanden ist.

Über die Temperatur im Nest entscheidet die Bauart des Nestes. Bei der Eierablage ist die Tiefe, in der die Eier abgelegt werden, ausschlaggebend für die Temperatur, in der die Eier gebrütet werden.

Typen der Geschlechtsbestimmung

Es gibt zwei verschiedene Muster bei den Typen der Geschlechtsbestimmung. Bei dem ersten Muster gibt es eine einzelne Übergangszone, an der sich das Geschlecht ändert, bei dem zwei-ten Muster gibt es zwei Übergangszonen, an denen sich das Geschlecht ändert.

Typ 1a

Bei dem Typ 1a gibt es eine einzelne Übergangszone. Unterhalb dieser Zone schlüpfen über-wiegend männliche Tiere aus den Eiern. Liegt die Temperatur beim Brüten oberhalb dieser Temperaturgrenze, schlüpfen überwiegend weibliche Tiere aus den Eiern.

Dieser Typ tritt überwiegend bei Schildkröten auf. Ein Temperaturbereich von nur 1-2 °C ändert hier schon das Geschlecht.

Typ 1b

Bei dem Typ 1b gibt es eine einzelne Übergangszone. Unterhalb dieser Zone schlüpfen überwiegend weibliche Tiere aus den Eiern. Liegt die Temperatur beim Brüten oberhalb dieser Temperaturgrenze, schlüpfen überwiegend männliche Tiere aus den Eiern. Dieser Typ kommt vor allem beim Tuatara vor.

Typ 2

Bei dem Typ 2 gibt es zwei Übergangszonen. Unterhalb und oberhalb dieser Temperaturgrenzen schlüpfen überwiegend Weibchen aus den Eiern. Liegt die Temperatur zwischen diesen Temperaturgrenzen, schlüpfen überwiegend männliche Tiere.

Gemischte Geschlechtsverhältnisse und intersexuelle Tiere wurden bei oder nahe der entscheidenden Temperaturen der Geschlechtsbestimmung für die jeweilige Tierart beobachtet.

Dieser Typ tritt bei einigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodilen auf.

Thermosensitive Periode

Die Temperaturempfindliche oder auch Thermosensitive Periode (TSP) ist die Periode während der Entwicklung, in der das Geschlecht des Embryos irreversibel bestimmt wird. Diese Periode erstreckt sich normalerweise über das mittlere Drittel der Inkubation. Es reichen oftmals Temperaturimpulse während der Temperaturempfindlichen Phase aus, um das Geschlecht des Embryos zu bestimmen. Nach der TSP reagiert das Geschlecht allerdings nicht mehr auf Temperaturunterschiede. Eine Geschlechtsumkehrung aufgrund von Temperaturschwankungen nach der TSP ist daher nicht möglich.

Das Enzym Aromatase

Die Aromatase (CYP19A1) ist ein Enzym das in Wirbeltieren die Umsetzung von Testosteron zu Östrogen katlysiert. Die Aktivität der Aromatase nimmt mit steigender Temperatur zu. Bei höheren Temperaturen entsteht z. B. bei Schildkröten somit eher ein weiblicher Geschlechtsphänotyp, bei niedrigen eher ein männlicher.

Aromatase ist in der Membran des Endoplasmatischen Retikulums (ER) von Zellen verschiedener Gewebe lokalisiert. Es findet sich in den Gonaden, der Plazenta, der Brustdrüse, dem Fettgewebe und auch im Gehirn sowie in Haut, Knochen und Blutgefäßen.

Bei allen Krokodilarten wird das Geschlecht nicht durch genetische Mechanismen bestimmt, sondern durch die Temperatur, bei der das Ei bebrütet wird. Beispielsweise ist beim Amerikanischen Alligator (Alligator mississippiensis) die Thermosensitive Periode (TSP) für die Geschlechtsbestimmung ein Zeitfenster von 7 - 10 Tagen innerhalb der Stadien 21 - 24 der Entwicklung. Dies ist etwa in der Mitter der Inkubationszeit.

Molekularer Hintergrund

Um TGD besser zu verstehen, konzentriert sich die Forschung im Moment hauptsächlich darauf die molekularen Hintergründe der Temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination darzulegen.

In einer Studie untersuchten Yatsu et al., basierend auf einem zuvor entdeckten thermosensorischen Mechanismus, die TRP (transiente Rezeptorpotential) - Kationenkanal – Unterfamilie genauer (Yatsu et al., 2015). Die Ionenkanäle dieser Unterfamilie V fungieren als Rezeptoren, die durch eine Vielzahl äußerer und innerer Stimuli aktiviert werden können. Die von ihnen erfassten Informationen werden über Signalwege unter Verwendung von Calcium - Ionen übermittelt (Gees et al., 2012). Unter diesen Kanälen gibt es mehrere, die wärmeempfindlich sind. Von diesen wärmeempfindlichen Kanälen erwies sich der TRPV 4 - Kanal als der am besten geeignete für ihr Experimente, da er durch Temperaturen zwischen 27 - 35°C aktiviert wird (Güler et al., 2002). Dieser Bereich deckt die Inkubationstemperaturen der meisten Tierarten, bei denen das Geschlecht aufgrund der Temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination (TGD) bestimmt wird, am besten ab. Die Forschung entnahm Alligatorenembryonen von Individuen, die in verschieden Entwicklungsstadien sowohl während MPT (Male Producing Temperatures) als auch FPT (Female Producing Temperatures) inkubiert wurden. Mittels PCR (Polymerase chain reaction) konnten sie Proteine nachweisen, die bei den Alligatoren TRPV4 - Kanäle bilden, die sich in den beiden Geschlechtern während der Entwicklungsstadien unterschiedlich ausgebildet haben. In der bei FPT (Female Producing Temperatures) entnommen Probe nahm die Menge an TRPV4 - Proteine mit zunehmender Entwicklung des Embryos ab. Daraus wurde geschlossen, dass diese Arten von Ionenkanälen wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Entwicklung männlicher Nachkommen spielen. Auch in dieser Studie wurden bei unterschiedlichen Temperaturen inkubierte Embryonen mit einem Agonisten (GSK1016790A) und einem Antagonisten (RN1734) von TRPV4 -Kanälen behandelt. Bei MPT (Male Producing Temperatures) zeigten mit dem RN1734 - Antagonisten behandelte Tiere eine Herunterregulierung von AMH (Anti - Müller Hormon) und Sox-9 durch quantitative RT - PCR (real time Polymerase chain reaction) Messungen. Das Anti - Müller Hormon gibt Aufschluss darüber, wie viele Eizellen ein geschlechtsreifes Weibchen produziert. Ein niedriger AMH-Wert lässt deshalb darauf schließen, dass das Weibchen zu wenige Eizellen für das entsprechende Alter produziert. Sox-9 ist ein Transkriptionsfaktor, der essentiell für eine normale Differenzierung der Hoden und die Entwicklung des Skeletts und anderer Organe ist. Außerdem ist Sox-9 auch für die Aktivierung des Anti - Müller Hormons zuständig.

Phänotypische Fehlbildungen konnten mit dieser Methode nicht erreicht werden, lediglich abnorme Geschlechtsveränderungen in den sich entwickelnden männlichen Keimdrüsen konnten bei der histologischen Untersuchung nachgewiesen werden. Dies unterstützt auch, dass davonausgegangen wird, dass TRPV4 - Kanäle keine Rolle bei der Entwicklung von Frauen spielen. Die Hypothese wird dadurch weiter bestätigt, dass bei den mit dem GSK1016790A - Agonisten auf FPT behandelten Probanden keine Veränderung in der Menge des CYP19A1 - Aromataseenzyms festgestellt wurde, dass jedoch eine Hochregulierung des Transkriptionsfaktors Sox-9 durch immunhistochemische Untersuchungen nachgewiesen werden konnte.

Basierend auf diesen Ergebnissen kamen die Wissenschaftler zu dem Entschluss, dass TRPV4 – Ionenkanäle nur ein Teil einer viel größeren und komplexeren Kaskade sind, die den molekularen Hintergrund von der temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination formt (Yatsu et al., 2015).

Folgen des Klimawandels

Der Klimawandel stellt eine neue, einzigartige Bedrohung für Arten dar, die von der Temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination abhängig sind. Die Erwärmung der Lebensräume von Arten die Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination (TGD) aufweisen, beginnt sich auf ihr Verhalten auszuwirken und könnte bald beginnen, ihre Physiologie zu beeinflussen. Einige Arten haben begonnen früher im Jahr zu nisten, um das Geschlechtsverhältnis zu bewahren. Durch den Klimawandel könnten sich die drei Merkmale der TGD, die Temperatur, bei der das Geschlechtsverhältnis 50% beträgt, die Wahl des mütterlichen Nistplatzes und die Nistphänologie ändern. Allerdings dauert es sehr lange bis sich solche Eigenschaften verändern, weshalb der Klimawandel viele Arten zum Aussterben bringen wird, die nicht schnell anpassbar sind.

Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung beim Krokodil

Die Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination (TGD) erfolgt beim Krokodil über die im Nest vorhandene Temperatur während der Entwicklung der Embryonen. Die Art des Nestbaus und die dafür verwendeten Pflanzen spielen hierbei eine wichtige Rolle, da beide Faktoren entscheidend für die im Nest vorhandene Temperatur sind.

Typ der Geschlechtsbestimmung

Die Geschlechtsbestimmung erfolgt bei Krokodilen auf der Grundlage des Typs 2 der Temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination.

Unterhalb der ersten Temperaturgrenze entwickeln sich hauptsächlich weibliche Tiere. Zwischen den beiden Temperaturgrenzen entwickeln sich überwiegend männliche Tiere. Steigt die Temperatur über die zweite Temperaturgrenze entwickeln sich wieder überwiegend weibliche Tiere.

Die Temperaturbereiche unterscheiden sich bei jeder Spezies der Krokodile, wie in der folgenden Tabelle veranschaulicht wird.

Evolutionäre Vorteile

Obwohl die Forscher sich seit Jahrzehnten mit den Prozessen der Temperaturabhängiger Geschlechtsdetermination befassen, wurden die Vorteile von TGD selbst noch nicht bewiesen und belegt. Einigen Annahmen zufolge ist diese Fortpflanzungsart lediglich eine alte Form, die möglicherweise in Arten überlebt hat, die eine Art Sackgasse der Evolution darstellen. Allerdings gibt es auch verschieden Theorien die auch Vorteile der TGD sehen.

Ein Phänomen, wie die temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung, wurde nicht ohne Grund von der Natur geschaffen. Diese Form von Geschlechtsdetermination bringt einige evolutionäre Vorteile mit sich.

Da die Temperatur und somit der Bau und die Tiefe des Nestes bestimmen, ob ein Wurf aus überwiegend Weibchen oder Männchen entsteht, verringert sich die Möglichkeit der Inzucht, da sich die Chance von Nachkommen zweier Geschwister erniedrigt. Auch für die generelle Verteilung der Geschlechter ist es vorteilhaft, dass die Mutter durch die Art und Bau des Nestes bestimmen kann, welches Geschlecht in der Mehrheit entsteht. Wenn also zum Beispiel ein Mangel an Männchen besteht, können die tragenden Tiere die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass wieder mehr Männchen schlüpfen. Das Baumaterial für das Nest spielt eine ausschlaggebende Rolle hierbei, da ein Unterschied zwischen gärendem und nicht - gärendem Material gemacht werden kann, wobei Ersteres bei seinem Prozess Hitze abgibt und somit förderlich für den Schlupf von Weibchen ist.

Ein weiterer Vorteil der möglichen Variation der Nestbauart und der Bestimmung, der im Nest vorherrschenden Temperatur, besteht darin, dass die Krokodilweibchen so die Möglichkeit haben die Temperatur der Außenwelt auszugleichen. Krokodile können sich also sowohl in wärmere als auch kältere Gebiete ausbreiten ohne Gefahr zu laufen rein männliche oder rein weibliche Populationen zu erzeugen. Obwohl der Klimawandel eine große negative Auswirkung auf viele Tierarten und deren Populationen hat, können Krokodile diesem Problem so entgegenwirken, in dem sie ihre alten Lebensräume verlassen und in kältere Gebiete auswandern.

Da Krokodile unter den Typ 2 der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung fallen, entstehen Weibchen sowohl bei niedrigen als auch bei hohen Temperaturen, wohingegen Männchen sich nur bei mittleren Temperaturen entwickeln. Dies führt zu einem verzerrten Geschlechtsverhältnis von fünf Weibchen zu einem Männchen. Der Vorteil hierbei besteht darin, dass sich so die Fortpflanzungsfähigkeit der Krokodile erhöht. Dies lässt sich mit der polygynen Lebensweise dieser Tierart begründen. Polygynie bezeichnet ein Paarungsverhalten, in dem sich ein Männchen mit möglichst vielen Weibchen paart. Als Ergebnis entsteht so die größtmögliche Anzahl an Nachkommen, was eine große Bedeutung für die Population der Krokodile hat, da durchschnittlich nur 5 – 10% der Jungkrokodile das Erwachsenenalter erreichen. Würden sich Krokodile aufgrund der chromosomalen Geschlechtsbestimmung, wie z.B. die Menschen, entwickeln, würde ein Geschlechtsverhältnis von 1:1 entstehen.

Ein weiterer Vorteil lässt sich aus dem Typ der Geschlechtsbestimmung und der Paarungszeit der Krokodile erkennen. Krokodile paaren sich von Anfang April bis Ende Juni. Aufgrund des deutlichen Temperaturunterschieds in diesen Monaten kann man davon ausgehen, dass im April und Juni mehr Weibchen und im Mai mehr Männchen aus den Eiern schlüpfen. Dies liegt daran, dass im April die Temperaturen noch unterhalb der ersten Übergangszone liegen und im Juni, am Ende der Paarungszeit, die Temperaturen bereits so angestiegen sind, dass sie oberhalb der zweiten Übergangsgrenze liegen. In der mittleren Periode der Paarungszeit liegt die Temperatur zwischen den beiden Übergangszonen, sodass sich hier überwiegend männliche Nachkommen entwickeln. Dies führt dazu, dass die am Anfang der Paarungszeit gezeugten Weibchen bis zur nächsten Paarungsperiode mehr Zeit zum Wachsen haben und in einem so entstandenen, größeren Körper die Möglichkeit haben mehr Eier zu entwickeln und auszubrüten, also mehr Nachkommen zu erzeugen.

Insgesamt kann man sagen, dass sich die evolutionären Vorteile der temperaturabhängigen Geschlechtsbestimmung bei Krokodilen darin auszeichnen, dass sie Vorteile für die ganze Population und nicht nur für ein einzelnes Krokodil darstellen, was wichtig für das Fortbestehen der jeweiligen Spezies ist.