Itt írjon a(z) Madarak Ízérzékelése-ról/ről

A Madarak Ízérzékelése

Általános Bevezető

Az ízlelés összehasonlítására irányuló kutatások eddig a tradicionális kísérleti állatfajtákra korlátozódtak, mint az egér vagy a patkány és gyakran figyelmen kívül hagyták az ízlelő szervek szerepének diverzitását más gerincesekben, különösképpen madarakban és hüllőkben. Ez annak a feltevésnek köszönhető, hogy ezek a fajok főként a látásukra és a szaglásukra támaszkodnak a táplálék szerzés során. Ez a felületes megközelítés nagyban hátráltatja az új eredmények elérését az ízérzékelés és táplálékválogatás evolúciós fejlődésének feltérképezésében. A madarak meghatározó tagjai a szárazföldi táplálékláncnak és fontos kialakítói a rovarok keserű ízzel való védekező mechanizmusának és a növények cukorban gazdag nektár termelésének. Ezek a folyamatok bizonyítják a madarak ízérzékelésének fontosságát. Az ízlelés jól ismert biológiai szerepe az állat figyelmének felhívása a táplálék elfogyasztásának előnyeire és kockázataira, hiszen sok növény és állat használ kémiai anyagokat önvédelmi célból. Az íz nem elhanyagolható funkciója a táplálék élvezeti értékének biztosítása. Ezt a tulajdonságát még nem tanulmányoztak átfogóan állatok körében.(Rowland et al.)

Az íz érzékelése egy összetett folyamat. Az ingert kiváltó molekula lehet egyszerű, mint például a nátrium, vagy bonyolult, mint a monellin. Az ízlelőbimbók azok a speciális struktúrák, amelyek a kémiai ingert elektromos jellé alakítják, ezáltal az agy számára azonosíthatóvá teszik. Bár általánosan elfogadott, hogy öt alapíz létezik sós, édes, savanyú, keserű és umami, ezek mellett más molekulák (kálcium, lipidek) is kiválthatnak ilyen ingert (Rowland et al.). Olyan kémiai anyagok, mint az erős paprikában található kapszaicin és a mentaolajban előforduló mentol egy másik érzékelő mechanizmust ingerelnek. Ezek nemcsak az ízlelő receptorokat ingerlik, hanem a test más érzékszervein keresztül is képesek érzet kiváltására (Puvača et al., 2015). Az érzékszervrendszerek nagy változatosságot mutatnak a gerincesek között. Amíg egyes fajok elvesztik bizonyos érzékelési képességeiket, amelyek már nem szükségesek a túléléshez, addig mások a környezethez való alkalmazkodás során újakat fejlesztenek ki (Yoshida et al.). Új ízlelő receptor gének kialakulása génduplikáció és diverzifikáció során történhet, amelyek közül a hasznosak elterjedhetnek az egész populációban. Ezek az új gének segíthetik hozzá az állatokat különböző mérgek felismeréséhez, vagy új tápanyagok felfedezéséhez (Rowland et al.). Az öt alapíz (édes, sós, savanyú, keserű, umami) a madarak számára is érzékelhető, de faji eltérések mutatkozhatnak a táplálkozás függvényében. A madarak táplálékszerzési technikáinak meglehetősen széles skálája alakult ki. Ezek a módosulások főleg a csőr külső anatómiájában és számos belső oropharyngealis képletben, többek között a nyelv felépítésében tükröződnek. A nyelv nemcsak az ízérzékelésben játszik nagy szerepet, hanem egyes fajokban, a falat megragadásában és annak továbbításában is (Berkhoudt, 1992).

Az Ízlelőbimbók Anatómiája

Korán felismerték a kapcsolatot a madarak ízlelőbimbóinak szájüregi elhelyezkedése és az adott egyed táplálkozás módja között, ami az oropharynx felépítésében is megnyilvánul (Berkhoudt, 1992). Az ízlelésre specializált sejtek emberben és emlősökben főként a nyelven és a lágy szájpadláson találhatóak, míg más állatokban a szájüreg ettől eltérő részein lokalizálódhatnak. Az emberi ízérzékeléssel ellentétben, amire egy ízlelőbimbó és három morfológiailag különböző papilla jellemző, a madarakban három különböző struktúrájú ízlelőbimbó található, amelyek nincsenek papillákhoz kötve. Az I-es típusú ízlelőbimbó énekesmadarak, csirkék és galambok, míg a II-es típusú a kacsák, gázlómadarak körében elterjedt. A III-as típusú, ami leginkább emlékeztet az emlősök ízlelőbimbóira, kizárólag papagájokra jellemző (Rowland et al.). A madarak magasabb nyál szekréciója kompenzálja az ízlelőbimbók kisebb előfordulását az emlősökhöz viszonyítva (Belman and Kare, 1961).Ezt számbeli adatok is igazolják, emberben 9000 nyulakban 17000 ízlelőbimbő található. A madarak osztályán belül is jelentős számbéli eltéréseket tapasztalunk: kék cinege 24, felnőtt csirke 250-300 (Ganchrow and Ganchrow, 1985; Kudo et al., 2010; Saito, 1966), nandu és strucc esetén még nem jegyeztek fel pontos számadatokat (Rowland et al.). Emlősökben az ízlelőbimbók elsősorban a nyelven található szemölcsök árkaiban lokalizálódnak, ami lehetővé teszi a táplálékkal való közvetlen kontaktust. Madarakban más eloszlást várnánk az emlősöktől merőben eltérő táplálkozási szokások miatt, az ízlelőbimbók kevesebb, mint 5% található a nyelven, 70% a szájpadlás hátsó részén és 25% alsó állkapocs és a garat fala között helyeződik (lásd.1. ábra). Kacsákban a csőrhegyen található ízlelőbimbók az ehető és ehetetlen borsók megkülönböztetésére szolgálnak. (Rowland et al.).

Ízek

Az egyértelmű, hogy a madarak képesek ízek érzékelésére, de az ízek által kiváltott viselkedési formák nem feleltethetőek meg az emberének, mint azt az édesre és keserű ízekre adott reakcióik bizonyítják (lásd. 2. ábra).

• 2.ábra Táblázat az érzett ízek összehasonlításáról

Gerincesekben az édes és a savanyú ízek érzékelése G proteinhez kötött jelátviteli pályákon keresztül valósul meg. Ezt a kapcsolatot teszik lehetővé a T1R receptorok. A legtöbb gerincesnek ebből a receptorból három van, ezek közül a T1R1- T1R3 heterodimerek az umamit, az édes ízt pedig T1R2- T1R3 heterodimerek mediálják (Baldwin et al., 2014), (lásd. 3. ábra).

- Édes:Kutatások bizonyították, hogy a csirkékből hiányoznak a cukrok megkülönböztetésére szolgáló válogatási viselkedési formák, azonban más vizsgálati módszerek ellentmondó eredményeket mutatnak. A csirkéken végzett kutatásokból kiindulva feltételezték, hogy az édes íz érzékelésének hiánya általánosan jellemző az összes madárfajra. Ennek ellentmond, hogy a nektárevő fajok (pl.: kolibri) tápláléka magas koncentrációban tartalmaz szacharózt, glükózt, fruktózt és xilózt. A madarak számára a rovarok után a második legjelentősebb tápanyagforrás a gyümölcs, ami a nektárhoz hasonló beltartalommal bír szénhidrátok terén. A cukrot nagy mennyiségben fogyasztó fajok esetében elvárnánk a cukrok közötti különbségtételt. Ehhez szükségük lenne édes íz érzékelésére szolgáló receptorokra (pl.: TAS1R2 gén) vagy egyéb cukrok felismerésére alkalmas molekuláris mechanizmusra. A nektárevőknél bizonyított a szacharóz preferancia, ezt alátámasztja a kolibri példája, ami a nagyobb nektár koncentrációt kedveli és képes különbséget tenni 1%-os oldott nektár koncentrációk eltérésében (Rowland et al.). Új tanulmányok kimutatták, hogy a kolibrik umami receptora (T1R1-T1R3 heterodimer) átalakult szénhidrát receptorrá annak érdekében, hogy felismerni és hasznosítani tudják a nektárban található energiában gazdag cukrokat (lásd. 3-4. ábra). Ennek köszönhető a ma ismert különböző kolibri fajok nagy változatossága és a környezethez való alkalmazkodó képessége (Baldwin et al., 2014). Amíg a rovarevő kéménysarlósfecske és a házityúk receptorai csak aminosavakra reagáltak, addig a kolibrik receptorai a cukrok, cukoralkoholok és mesterséges édesítőszerek esetén is küldtek ingerületet (Baldwin et al., 2014).

- Sós és savanyú: Erről a két ízről kevés adat áll rendelkezésre, megbízható forrás hiányában ezeket nem fejtjük ki részletesen. A keserű íz érzékeléséért felelős receptort kódoló gént 16 madárfajban találták meg. További kutatások feltételezik a sós ízérzetet érzékelő receptorok génjének jelenlétét a legtöbb madárfajban. Ezt támasztja alá a pingvin sós és savanyú érzékelése, de mivel ezek a receptorok más funkciókat is elláthatnak, további viselkedési tesztek szükségesek ennek igazolására (Zhao et al., 2015).

- Keserű: Sok madár fogyaszt olyan növényeket és állatokat, amik mérgeket, kellemetlen anyagokat tartalmaznak (kardenolidok, cianoglikozidok, irritáló szőrök, fenolátok, antinutritív anyagok, tanninok, szaponinok). Az emberek ezeket általában nagyon keserűnek érzékelik, és ha tehetik, elkerülik a tesztek során. Toxikus szívglikozidok és kardenolidok hányási reflexet váltanak ki, hogy a felszívódást kiküszöböljék. Azok az oldatok, amiket az emberek keserűnek ítélnek a madarakban is hányást eredményeznek. A keserű íz már önmagában, még lenyelés előtt, rosszullétet vált ki az emberekben. Ez azt mutatja, hogy a szervezet már az nyelőcsőbe kerülés előtt is azonosítja a potenciálisan bejutható mérgező toxinokat. Legtöbb kutatás olyan keserű anyagokat alkalmaz, amik nem részei a rovarok természetes védekező mechanizmusának (Cheled-Shoval et al., 2017). Ezek általános eredménye a keserű íz elutasítása. A madarak specifikus viselkedési formákkal fejezik ki nemtetszésüket a tesztben használt keserű anyagokra, ilyen például a csőr törölgetése, fej rázása, hányás és egy olyan visszautasító magatartás, amely során a zsákmányt megfogják, majd eleresztik, ezzel azonosítva az anyagok mérgező eredetét (Cheled-Shoval et al., 2017).

Pulykáknak csak egy génjük (Tas2r) van a keserű ízt érzékelő receptorok kódolására, míg emuknak kettő és csirkéknek három. Ez a felhozatal meglehetősen alacsony az emlősökben kifejezett gének számával összehasonlítva, ami a kacsacsőrű emlősben 4, a patkányban már 36, a békákban pedig 64. Ez a számbeli különbség madarak és más fajok között a különféle keserű anyagok megkülönbözetésének csökkent képességére utalhat. Jelentheti továbbá a madárfajok receptorainak fokozott érzékenységét az adott táplálékcsoportra, vagy a receptorok szélesebb spektrumú anyag felismerését, ezáltal lehetővé teszi a csökkent receptor számot (Rowland et al.).

A házityúk keserű íz érzékelését vetették alá a legtöbb kutatásnak. Ez a csirkék jelentős élelmiszeriparban betöltött szerepének köszönhető. Annak ellenére, hogy kevesebb Tas2r génnel rendelkeznek, a keserű ízek éppúgy elutasító reakciót váltottak ki belőlük. Trópusi rovarevő madarak, mint a vörösfarkú jakamár (Galbula ruficauda) és a feketehátú trupiál (Icterus abeillei), olyan lepkékre specializálódtak, amelyek kémiai védekezést használnak, amit figyelmeztető színeikkel is jeleznek. Ezektől a madaraktól azt várnánk, hogy nagy szelektivitást mutassanak ezekkel a rovarokkal szemben azok elkapásában és elfogyasztásában. A két faj közös evolúciós múltja a rovarokkal feltételezné, hogy ezek a madarak magasabb szintű keserű érzet elviselésére képesek, mint azok, akik nem ilyen jellegű táplálékot fogyasztanak (Rowland et al.). Erre szolgálnak például Chai kísérletei (1996), amiben azt vizsgálta, hogy a vad jakamárok a számukra ismeretlen, mérgező lepkékre (Nymphalidae család) hogyan reagálnak. Azt a következtetést vonta le, hogy a madarak egyszer, vagy akár több alkalommal is megragadják prédájukat, de kóstolás után elutasították őket, ami a lepkék keserűségére utal. A lepkék kardenolid szintjének megmérése után azt tapasztalták, hogy a madarak nem annak szintje, hanem a lepkék textúrája és mérete alapján tettek különbséget köztük. A királylepke magas lipid és fehérje tartalommal rendelkezik. Annak köszönhetően, hogy a madarak nem kizárólag az íz érzékelésére hagyatkoznak, mérlegelni tudják a mérgező préda elfogyasztásának kockázatát a tápanyagtartalommal szemben (Rowland et al.).

- Umami: A madarak gyakran fogyasztanak glutamátot és aminosavakat tartalmazó táplálékot (hús, rovar, gabonák). Ezért elvárnánk, hogy képesek legyenek felismerni és különbséget tenni az aminosavak között. Továbbá, hogy rendelkezzenek legalább az umami receptor összetevőivel (T1R1 és T1R3), vagy az azokat kódoló génekkel (lásd. 3. ábra). Összehasonlító gén analízis bebizonyította, hogy csirkék rendelkeznek az umami receptort kódoló génekkel (Tas1r1, Tas1r3), mint ahogy az egér, kutya, szarvasmarha, macska és számos halfaj is. Tas1r1 gént kimutatták zebrapintyben, pulykában, búvárfélékben, kócsagban és viharmadarakban. Takarmány preferancia vizsgálatokban növendék brojler csirkék előnyben részesítették a szintetikus aminosavakat tartalmazó táplálékot azokkal szemben, amikből hiányzott a lizin, metionin és triptofán (Rowland et al.).

Fajbeli Eltérések

Csirke: A szárnyasok nem érzik a csípős fűszerek hatását, mert nincsenek kapszaicin kötő receptoraik (Mason and Maruniak, 1983). Ettől eltekintve, a kapszaicin növeli a szárnyasok étvágyát. Tehát, a csípős pirospaprika bevonása a csirkék étrendjébe, magasan növeli a brojlerek táplálék fogyasztását. A csípős pirospaprika gazdag C vitaminban, ami jelentősen csökkenti a csirkékben a hőstressz által okozott hatásokat. Az sem elhanyagolható, hogy a növényi kivonatok javítják a táplálék emésztését brojlerben. Azt találták, hogy ezek, a növényi adalékok által okozott a javulások, nem szignifikánsak a termelésre vonatkozóan (Puvača et al., 2015).

Pingvin: Mindent összevetve, kutatási eredményeink azt igazolják, hogy az umami, édes és keserű ízérzékelés a pingvin fajták közös ősében sem volt megtalálható (lásd. 4. ábra). A kérdés egyértelmű, miért vesztek el pingvinekben ezen ízek érzékelésére szolgáló receptorok? A pingvinek húsevő állatok, ebből adódóan szükségük lenne umami receptorokra, de természetes táplálkozási viselkedésükből adódóan, a táplálékukat egyben, rágás nélkül fogyasztják el. Emellett különböző anatómiai eredmények kimutatták, hogy a pingvinek nyelvén nem található ízlelőbimbó. Mivel az ízlelőbimbók az íz érzékelő receptor sejtek fő helye, az ízlelőbimbók hiánya erősen utal a csökkent ízérzékelésre. Továbbá, a pingvineknek csak egyféle ízlelő szemölcsük van, amik kemények, hegyesek és caudális irányultságúak. Ezek mind egy vastag, elszarusodott réteggel borítottak, ami főleg a csúszós préda (főleg halak) elkapására és a táplálék továbbítására szolgálnak (Zhao et al., 2015). A táplálkozási viselkedésükből, környezetük adottságaiból és a nyelvük struktúrájukból arra következtetünk, hogy nincs speciális ízérzékelésre szükségük.

Felhasznált irodalom

Baldwin, M.W.; Toda, Y.; Nakagita, T.; O’Connell, M.J.; Klasing, K.C.; Misaka, T.; Edwards, S.V.; Liberles, S.D. (2014). Sensory biology. Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science 345: (6199) 929-33

Belman, A. L., and Kare, M. R. (1961). Character of salivary flow in the chicken. Poultry Sci. 40: 1377

Berkhoudt, H., (1992). Avian Taste Buds: Topography, Structure and Function. Chemical Signals in Vertebrates 6: pp. 15–20.

Cheled-Shoval, S.; Behrens, M.; Korb, A.; Di Pizio, A.; Meyerhof, W.; Uni, Z., Niv, M.Y. (2017). From Cell to Beak: In-Vitro and In-Vivo Characterization of Chicken Bitter Taste Thresholds. Molecules 22: (5) pii: E821

Ganchrow, D., and Ganchrow, J. R. (1985). Number and distribution of taste buds in the oral cavity of hatchling chicks. Physiol. Behav. 34: 889–894.

Kudo, K., Shiraishi, J., Nishimura, S., et al. (2010). The number of taste buds is related to bitter taste sensitivity in layer and broiler chickens. Anim. Sci. J. 81: 240–244.

Mason JR; Maruniak JA (1983): Behavioral and physiological effects of capsaicin in red-winged blackbirds. Pharmacol Biochem Beav.19: (5):857-62.

Puvača, N.; Ljubojević D.; Kostadinović, L.; Lević, J.; Nikolova, N.; Miščević, B.; Könyves, T.; Lukač, D.; Teodosin Popović, S. (2015): Spices and herbs in broilers nutrition: Hot red pepper (Capsicum annuum L.) and its mode of action. World’s Poultry Science Journal 71: (4) 683–688.

Rowland, H.M.; Parker, M.R.; Jiang, P.; Reed, D.R.; Beauchamp, G.K.; (2014). Comparative Taste Biology with Special Focus on Birds and Reptiles. Handbook of Olfaction and Gustation 4: Chapter 43, 957-982.

Saito, I. (1966). Comparative anatomical studies of the oral organs of the poultry. V. Structures and distribution of taste buds of the fowl. Bull. Fac. Agric. Miyazahi Univ. 13: 95–102.

Yoshida, Y.; Kawabata, Y.; Kawabata, F.; Nishimura, S.; Tabata, S. (2015): Expressions of multiple umami taste receptors in oral and gastrointestinal tissues, and umami taste synergism in chickens. Biochemical and Biophysical Research Communications 466: (3) 346-349.

Zhao, H.; Li, J.; Zhang, J.; (2015). Molecular evidence for the loss of three basic tastes in penguins. Curr. Biol. 25: (4) R141-142.

Ábrák

• 1.ábra:Saját ábra, Kudo et al.(2008) alapján.

• 2.ábra:Saját táblázat.

• 3.ábra:Saját ábra, Yoshida Y. et al. (2015) alapján.

• 4.ábra:Saját ábra, Hackett et al. (2008) alapján.