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Geschmack der Gene - Was schmeckt uns?

Einleitung

Gene - Was schmeckt uns? Der Geschmack (lat. Gustus) ist ein Sinneseindruck, sowie die visuelle, auditive, olfaktorische und taktile Wahrnehmung. Die Geschmacksknospen, die in der Zunge und in der Mundschleimhaut lokalisiert sind, können die fünf verschiedenen Geschmacksrichtungen wie süß, umami, sauer, bitter und salzig wahrnehmen und an das Nervensystem weiterleiten.

Alle Geschmacksrezeptoren bestehen aus einer Vielzahl von Proteinen. Es ist genetisch bedingt wie die Proteine in den jeweiligen Rezeptoren kombiniert werden. Für die Geschmackswahrnehmung sind insgesamt 50 verschiedene Gene verantwortlich, wovon nicht immer alle aktiv sind. Desweiteren wird die Gustatorische Wahrnehmung durch die Prägung im Fötus- und im Kindesalter, durch das Erlernen und durch die kulturellen Einflüsse bestimmt. Da der Geschmack von vielen Faktoren beeinflusst wird und die genauen Hintergründe der Geschmacksentwicklung noch unklar sind, liegt die Erforschung dieser im hohen Interesse der Genetik, der Lebensmittelindustrie, sowie der Populations- und Evolutionswissenschaft.

Allgemeiner Überblick

Gene

Definition

Gene sind codierte Informationen, die eine „Erbeinheit“ bilden. Die Gesamtheit der Gene eines Organismus bildet ein Genom. Die Gene sind Abschnitte von DNA - Molekülen. Die DNA besteht aus Nucleotiden (Phosphatgruppe, Desoxyribose, stickstoffhaltige Base) und die Erbinformation wird durch die unterschiedlichen Nucleotidfolgen bestimmt. Die DNA ist bei eukaryotischen Zellen auf verschiedenen Chromosomen verteilt und im Zellkern lokalisiert, winzige DNA-Mengen sind auch in den Chloroplasten und Mitochondrium vorhanden. Ein Chromosom besteht nur aus einem einzigen DNA Molekül, das viel länger ist als das Chromosom. Durch komplizierte Faltung und Aufspulung, mithilfe von verschiedenen Proteinen, erreicht die DNA die Struktur eines Chromosoms. Ein Chromosom enthält hunderte bis tausende Gene. Die genaue Position eines Gens auf einem Chromosom wird als Genort/Lokus bezeichnet. (Campbell und Reece, 2003; DUDEN, 2001)

Genetische Variabilität

Die sexuelle Fortpflanzung ist Grundlage für die genetische Variabilität. Verschiedene sexuelle Mechanismen tragen zur Variabilität bei, wie durch freie Rekombination der Chromosomen, Rekombination durchCrossing Over und Zufälligkeit der Befruchtung.

Freie Rekombination: Ist die zufällige Verteilung der mütterlichen und väterlichen Chromosome während der Meiose 1 in der Metaphase. Die Chance für eine Tochterzelle, das mütterliche oder väterliche Chromosom eines homologen Chromosomenpaars zu erhalten, liegt bei 50:50. Allgemein beträgt die Zahl der möglichen Chromosomenkombinationen in den Gameten durch freie Kombination 2n, wobei n die haploide Chromosomenzahl darstellt. Beim Menschen ist die haploide Chromosomenzahl (n) 23.

Rekombination durch crossing over: Durch ein crossing over entstehen rekombinierte Chromosomen in denen die Gene mütterlichen und väterlichen Ursprungs kombiniert sind. Das crossing over Ereignis geschieht während der Paarung der homologen Chromosomen in der Prophase 1.

Zufälligkeit der Befruchtung: Ist die zufällige Befruchtung eines Eies durch ein Spermium. Da jede Zygote die Rekombinationswahrscheinlichkeit von 2n hat, entsteht während der Befruchtung eine Rekombinationswahrscheinlichkeit von 2n * 2n. (Campbell und Reece, 2003; DUDEN, 2001)

Genexpression

Ist das Umsetzen der Gene in einer Zelle, durch Biosynthese von RNAs und Proteinen. Sie besteht aus Transkription und Translation.

Die Transkription ist die Umwandlung von DNA in RNA und es entsteht eine Genkopie, die mRNA. Die Translation ist die Synthese eines Proteins aus der mRNA. Dort werden die Basensequenzen der mRNA in eine Aminosäuresequenz übersetzt. Die Transkription findet bei eukaryotischen Zellen im Zellkern statt und die Translation im Zytoplasma mithilfe von den Ribosomen, der tRNA und dem endoplasmatischem Retikulum. (Campbell und Reece, 2003; DUDEN, 2001)

Geschmack

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Geschmackspapillen

Auf der Zunge befinden sich mechanische und gustatorische Papillen (Abbildung 1:Gustatorische Papillen). Die Geschmackspapillen werden in 4 verschiedene Typen gegliedert:

- Papillae fungiformes-->pilzförmig
- Papillae circumvallatae-->umwallt
- Papillae foliatae-->blattförmig
- Papillae linsiformes (nur bei Wdk.)-->linsenförmig

(König und Liebich, 2012)

Geschmacksknospen

Geschmacksknospen sind Geschmacksrezeptoren, die aus modifizierten Epithelzellen entstanden sind (Abbildung 3). Sie befinden sich in bestimmten Bereichen der Zunge und des Mundraums, meistens auf der Zungenoberfläche und auf den Zungenpapillen (Abbildung 2). Man unterscheidet in der Regel zwischen vier prinzipiellen Geschmackskategorien süß, umami, sauer, bitter und salzig. Die Geschmacksrezeptoren sind an bestimmten Bereichen der Zunge lokalisiert. Geschmacksrezeptoren für süß und umami sind an der Zungenspitze, für sauer an den Zungenrändern, für bitter an der Zungenwurzel und für salzig in der vorderen Mitte der Zunge. (Silbernagl und Despopoulos, 2007)

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Abbildung 2: Geschmacksknospen auf der Zunge , Abbildung 3: Geschmacksknospe

Quellen:
Abbildung 2: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Tongue_flavor.jpg?uselang=de
Abbildung 3: http://de.wikipedia.org/wiki/Gustatorische_Wahrnehmung

Genetische Grundlage

Jede Geschmacksknospe enthält mehrere Geschmackssinneszellen von unterschiedlichen Geschmacksrichtungen, jedoch kann eine Sinneszelle nur einen Rezeptortyp, der jeweiligen Geschmacksqualtiät enthalten. Bei den Geschmacksrichtungen süß, umami und bitter ist es ein G-Protein-gekoppelter- Rezeptor. Dies sind Rezeptoren, die in der Zellmembran vorhanden sind und die Signale über Proteine in den intrazellulären Raum weiterleiten.
Der Rezeptor für die Geschmacksrichtung süß, besteht aus einer Zusammensetzung von 2 G-Proteinen-gekoppelten-Rezeptoren, dem T1R2 und dem T1R3. Jegliche Arten von süß, können mit diesem Rezeptor wahrgenommen werden.
Die Umamirezeptoren sind ebenfalls aus je 2 Rezeptoren aufgebaut, dem T1R1 und dem T1R3. (Lange, 2009)
Diese Rezeptoren erkennen verschiedene L-Aminosäuren, beim Menschen sind sie für Glutamin- und Asparaginsäure sehr spezifisch. Bestimmte Nukleotide und Phosphate verstärken die Umamirezeptortätigkeit.
Für die Wahrnehmung des Bittergeschmacks sind viele Rezeptoren verantwortlich.
Diese werden aus der T2R-Gengruppe gebildet. Beim Menschen sind es 25-30 Stück. Durch die verschiedenen Kombinationen der T2R-Typen, können die einzelnen Bitterrezeptoren teilweise sehr spezifisch für manche Bitterstoffe sein. Trotz allem werden am Schluss die gleichen Rezeptorzellen angeregt und daher auch die gleichen Informationen weitergeleitet. Manche Bitterstoffe können direkt Signale übertragen, da sie eine hemmende oder aktivierende Wirkung auf Enzyme haben.
Der genetische Ursprung für die Geschmacksrichtungen sauer und salzig ist bisher noch ungeklärt.
Mutationen, in den verschiedenen Rezeptorgenen, können Störungen in der Geschmackswahrnehmung zur Folge haben. (Bachmanov und Beauchamp, 2007)

Geschmacksentwicklung

Juvenile Geschmacksentwicklung

Die Entwicklung von Geschmack wird schon im frühen Fötus-Alter von vielen Faktoren beeinflusst.
Bereits in der 6. - 10. Schwangerschaftswoche sind die ersten Geschmacksknospen auf der Mundschleimhaut, sowie auf der Zunge vorhanden. Ab dem 3. Schwangerschaftsmonat kann der Fötus bereits den Fruchtwassergeschmack wahrnehmen, indem er das Fruchtwasser abschluckt.
Ab diesem Zeitpunkt stehen die Nerven bereits mit den Geschmacksknospen in Verbindung. Neugeborene schmecken zuerst die Geschmacksrichtungen süß, sauer, umami und bitter. Ab dem 4. Monat können sie dann zusätzlich salzig als Geschmack wahrnehmen. Die Geschmacksrichtungen süß und umami werden präferiert, bitter und sauer abgelehnt und salzig als neutral empfunden. Hintergrund für diese Vorlieben, sowie Abneigungen ist, dass z.B. süß mit Kohlenhydratquellen verbunden wird und dies eine entscheidende Rolle im Energiehaushalt spielt. Umami steht für tierische und pflanzliche Proteinquellen, hingegen wird bitter mit Giftstoffen in Verbindung gebracht und sauer mit verdorbener Nahrung und unreifen Früchten. Die Muttermilch entspricht den Geschmackspräferenzen eines Säuglings, da sie viel Laktose und Proteine enthält. (Ringelsiep und Teves, 2012)
Ab dem 3. Lebensjahr sind die Entwicklung der Geschmacksorgane und die Verbindung mit dem Nervensystem weitestgehend abgeschlossen, dadurch ist das Kind in der Lage das volle Spektrum der Geschmackswahrnehmung zu erfahren.

Prägung

Desweiteren beruht die Geschmacksentwicklung auf Lernprozessen und Geschmacksprägung, wobei die Prägung des Geschmacks bereits im Fötus-Alter Einfluss nimmt. Aromen der Nahrung werden bereits über das Fruchtwasser, sowie über die Muttermilch vom Kind aufgenommen. Bekannte Geschmäcker, die keine negativen Auswirkungen auf den Körper hatten, werden somit als positiv im Geschmacksgedächtnis gespeichert. (Bubla, 2006)
Das Geschmacksgedächtnis entwickelt sich in den ersten Jahren des Lebens, da die Geschmacksentwicklung ein Lernprozess darstellt. Je häufiger eine Nahrung mit speziellem Geschmack aufgenommen wird, desto stärker wird die Akzeptanz dieses Geschmacks. Dies nennt man den „Mere-exposure-effect“.
Als Beispiel: Wenn ein Kind oft frische Tomaten isst, wird dieser Geschmack als Tomatengeschmack im Geschmacksgedächtnis gespeichert. Aber isst ein Kind häufig Ketchup und speichert diesen Geschmack als Tomatengeschmack, kann es zur Ablehnung des Geschmacks von frischen Tomaten kommen.
Kinder greifen auf Grund ihres noch kleinen Geschmacksgedächtnisses, eher auf für sie bekannte Nahrung zurück als Erwachsene, die ein größeres Geschmacksgedächtnis besitzen. Dies ist der Grund dafür, dass Kinder oftmals problemlos mehrere Tage das gleiche essen können, Erwachsene dagegen nach einer gewissen Häufigkeit eher eine Abneigung gegen eine Speise entwickeln. Dadurch wird eine ausgewogene Ernährung gewährleistet. Dieses Phänomen tritt verstärkt bei intensiven Geschmäckern auf. Geschmacksvorlieben sind ein Leben lang veränderbar, jedoch sind die Geschmacksrezeptoren im Alter nicht mehr so sensibel.
Aufgrund der Geschmacksprägung kann daher der Geschmack innerhalb von Regionen sehr unterschiedlich sein, da die jeweiligen Esskulturen einen hohen Einfluss auf die Geschmackswahrnehmung haben. (Lingenhöhl, 2012)

Genetisch bedingte Unterschiede der Geschmacksentwicklung

Überblick

Die Gene, die Menschen und alle anderen Säugetiere bei ihrer Entstehung bekommen, sind der Bauplan für unseren Organismus.
Es gibt Gene für Haut- und Haarfarbe, sowie für die geistige Veranlagung und es gibt Gene, die das Geschmacksempfinden bestimmen.
Was dem Individuum schmeckt und vor allem wie es ihm schmeckt. So schmeckt für den Einen ein Lebensmittel anders als für einen Anderen. Es ist ein komplexes Zusammenspiel vieler Sinneswahrnehmungen, die jedoch alle in ihrer Art und Weise nach unseren Genen ausgebildet werden.
So spielt der Geruchssinn, die visuelle Wahrnehmung, Hörsinn, Tastsinn an den Lippen, Backengegend und nicht zuletzt die Papillen mit ihren tausenden Geschmacksrezeptoren auf unserer Zunge eine Rolle. (Zittlau und Springer, 2012)
Man schmeckt, wie bereits erwähnt, in 5 verschiedenen Geschmacksrichtungen: süß, salzig, bitter, sauer und umami.
Wie diese Geschmacksrichtungen wahrgenommen werden, ist abhängig von ca. 50 verschiedenen Genen, 25 davon sind für die Wahrnehmung von Bitterstoffen. Im Normalfall sind von den 50 Genen für die gustatorische Wahrnehmung nicht alle aktiv. (Ringelsiep und Teves, 2012)

Rezeptorgene

Für die Süß-Rezeptoren gibt es die Gene T1R's, für die Bitter-Rezeptoren T2R's. Die Rezeptoren gehören zu einer Superfamilie der G-Protein-gebundenen Rezeptoren, GPCR's. Die T1R's Gene und T2R's Gene sind die bis jetzt am besten charakterisierten, da diese aus evolutionärer und ernährungswissenschaftlicher Sicht am interessantesten sind.
Die Gene werden im Allgemeinen mit der T1R's Familie oder T2R's Familie oder auch TAS1R's für „Taste“ engl. Geschmack benannt. Sie werden unterschieden durch ihre Typ- und Mitgliedsnummer. Man schreibt „TAS“ für das menschliche Gen oder „Tas“ für das animalische Gen (Maus, Ratte). Man findet ebenfalls noch das hTAS für den Mensch oder das mTAS für die Maus und das rTAS für die Ratte.
Eine Speise, die wir Menschen als süß empfinden ist durchaus auch eine Speise, die Tiere als besonders wohlschmeckend empfinden und anderer Nahrung bevorzugen. Durch das Einnehmen von süßen Speisen wird im Gehirn ein Glückshormon, das Serotonin freigesetzt.

Süß-Rezeptorgene

Außerdem reagiert der Süß-Rezeptor auf alle Arten von Zucker und Kohlenhydraten und signalisiert dem Organismus somit, den Nährwert der Nahrung.
Das Gen für den Süß -Rezeptor gehört in die Klasse der metabotrophen, glutamat, pheromon GPCR's (class C). Ob jemand süß mag oder es eher meidet, hängt von dem Genort des „Sac-Locus“ ab. Dies wurde an Mäusen erforscht. Mäuse mit dominantem Allel das am C57 BL/6 Stamm präsent ist, haben eine erhöhte Vorliebe für Saccharose, als Mäuse mit rezessivem Allel das am DBA/2 Stamm vorkommt. Es deutet darauf hin, dass der Sac-Genotyp entscheidend für die afferente Antwort von Geschmacksnerven ist und somit einen entscheidenden Einfluss auf die Übermittlung des Süßgeschmacks hat. Der Sac-Locus wurde bei den Mäusen auf dem 4. Chromosom lokalisiert, genauso wie auch das Gen für den T1R1 Rezeptor.
Es gibt Forscher die sagen das der Sac-Locus identisch mit dem T1R3 Rezeptor ist, andere behaupten das die beiden nur miteinander in Verbindung stehen und gemeinsam die erhöhte Vorliebe für Saccharose steuern.
Außer den T1R1 und T1R3 Rezeptoren gibt es noch den T1R2 Rezeptor. Die drei Rezeptoren können alleine oder auch in einer Kombination miteinander auftreten. (Bachmanov und Beauchamp, 2007)

Bitter-Rezeptorgene

Für die bitteren Geschmacksrezeptoren, gibt es die T2R's Gene. Sie gehören zu der Klasse der rhodopsin like GPCR's (class A). Sie sind auf dem 7q3 Chromosom zu finden. Die Wahrnehmung von Bitterstoffen im Essen wird als nicht schmackhaft empfunden. Dies ist besonders wichtig, da es uns vor Glycosiden warnt, die z.B. in Pflanzen vorkommen. Besonders an diesen Genen gibt es interessante Variationen und Mutationen.
Die Rezeptoren reagieren auf die Stimulation durch verschiedene Liganden. Diese Rezeptoren bestehen aus Cyclohexamiden und G- Proteinen. Sie zeigen unterschiedliche Reaktionsstärken bei verschiedenen Gruppen von Substanzen mit ähnlichen Merkmalen an. Wichtige bitter schmeckende Stoffe sind PTC (Phenylthiocarbamid) und PROP (Propylthiouracil). Menschen oder Tiere die PTC nicht wahrnehmen nennen wir „nontaster“ und andersherum Lebewesen die PTC schmecken „Taster“.
Ebenso wie bei den Süß-Wahrnehmungs-Rezeptoren werden auch die Bitter-Rezeptoren durchnummeriert. Durch Mutationen kann es auch passieren, dass manche Rezeptoren verschlechtert oder gar nicht ausgebildet werden. Dadurch werden Variationen in der Wahrnehmung von Bitterstoffen und Geschmack ausgelöst. (Chandrashekar et al, 2000)
Zum Beispiel, die Punktmutationan dem Gen TAS2R38 kann schon durch die Veränderung eines einzigen Basenpaares in der DNA hervorgerufen werden. Daraus kann Folgen, dass der Rezeptor für PTC weniger empfindlich oder unempfindlich ist. So wird anstatt GGCCACT, GGGCACT als Basenabfolge ausgebildet. (Simlinger, 2008)
Polymorphismen im TAS2R38 Gen führen zu 5 Haplotypen, die in Abhängigkeit des Erscheinens der Position der codierten Aminosäuren ist. Die drei üblichsten Polymorphismen des TAS2R38 Gens erscheinen an der Aminosäuren-Position 49, wo entweder Prolin oder Alanin codiert ist, an der Position 262, wo entweder Alanin oder Valin codiert ist und an der Position 269, wo entweder Valin oder Isoleucin codiert ist.
Diese drei Genorte ergeben das Erscheinen von zwei häufigeren Haploiden, die als PAV und AVI bezeichnet werden und die selteneren Haploiden AAI, PVI und AAV. Analysen zeigen, dass die Haplotypen unterschiedlich sensiblen Rezeptor Varianten für PTC und PROP codieren und dadurch die individuelle Geschmacksempfindlichkeit von Lebewesen bestimmen. Daraus folgt, dass die biochemische Beschaffenheit der TAS2R Gene die Wahrnehmungsfähigkeit für Bitterstoffe bestimmt. (Kim et al, 2003; Bufe et al 2005)
Die unterschiedliche Wahrnehmung von Bitterstoffen zwischen Völkergruppen kann durch die genetischen Polymorphismen erklärt werden. So können zum Beispiel Afrikaner schlechter Bitterstoffe schmecken als Europäer. Dies könnte evolutionäre Gründe haben. Denn dadurch, dass Afrikaner schlechter Bitterstoffe wahrnehmen, nehmen sie auch vermehrt Pflanzen, die Giftstoffe enthalten, zu sich. Dadurch kann es zu einer Alkaloid Vergiftung im Blut kommen, das wiederum ein sicherer Schutz gegen Malaria ist. Diesen Schutz benötigen Europäer nicht, da es für sie nur von Vorteil ist, möglichst wenige Alkaloide zu sich zu nehmen. (Behrens et al, 2012)
Interessant ist ebenfalls die Beobachtung von Forschern, nach der Kinder um einiges sensibler für Bitterstoffe sein sollen als Erwachsene. Bei erwachsenen Menschen gibt es nur 2000-5000 Geschmacksporen auf der Zunge, dahingegen hat ein Kind bis zu 8000 Geschmacksporen. Wie viele Geschmacksporen ein Mensch hat ist wiederum genetisch bedingt.

Umami-Rezeptorgene

Das Gen für den Umamirezeptor ist mit GluR1-8 benannt. Der Rezeptor reagiert ins Besondere auf den Botenstoff Glutaminsäure (Glutamat). Glutaminsäure ist eine proteinogene Aminosäure, die in der Lebensmittelindustrie häufig als Geschmacksverstärker eingesetzt wird. Es wird ein Zusammenspiel der Umamirezeptoren mit den T1R1 + T1R3 Rezeptoren für den Süßgeschmack vermutet. (Ultes, 2009)

Literaturverzeichnis

Einzelnachweise

- Bachmanov A. A., Beauchamp G. K. (2007): Taste receptor genes. NIH Public Access Author Manuscripts 27: 389-414
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- Bufe B., Breslin P. A. S., Kuhn C., Reed D. R., Tharp C. D., Slack J. P., Kim U.-K., Drayna D., Meyerhof W. (2005): The Molecular Basis of Individual Differences in Phenylthiocarbamide and Propylthiouracil Bitterness Perception. Current Biology 15: 322-327

- Chandrashekar J., Müller K. L., Hoon M. A., Adler E., Feng L., Guo W., Zuker C. S., Ryba N. J. P. (2000): T2Rs function as Bitter Taste Receptors. Cell 100: 703-711

- Chen X. (2011): A Gustotopic Map of Taste Qualities in the Mammalian Brain. Science 333: (6047) 1262-1266
http://www.sciencemag.org/content/333/6047/1262.full.pdf

- Cohan S. P., Buckley B. K., Kosloff M., Garland A. L., Bosch D. E., Chengs JG., Radhakrishna H., Brown M. D., Willard F. S., Arshavsky V. Y., Tarran R. Siderovski D. P., Kimple A. J. (2012): Regulator of g-protein signaling-21 (rgs21) is an inhibitor of Bitter gustatory signaling found in lingual and airway epithelia. The Journal of Biological Chemistry Manuscript M112.423806
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- Ishimaru Y., Abe M., Asakura T., Imai H., Abe K. (2012): Expression Analysis of Taste Signal Transduction Molecules in the Fungiform and Circumvallate Papillae of the Rhesus Macaque, Macaca mulatta. Plos one 7: (9) e45426
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- Kim U.-K., Jorgenson E., Coon H., Leppert M., Risch N., Drayna D. (2003): Positional cloning of the Human Quantitative Trait Locus underlying Taste Sensitivity to Phenylthiocarbamide, Science 299: 1221-1225

- Lange S. (2009): Orale Gesundheit und Kognition – Bedeutung für gutatorische und olfaktorische Perzeption. Dissertation, Institut für Zahn- , Mund- und Kieferheilkunde / Abteilung für zahnärztliche Prothetik und Alterszahnmedizin und der Klinik für Psychiatrie und Psychotherapie der Medizinischen Fakultät Charité – Universitätsmedizin Berlin
http://www.diss.fu-berlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_derivate_000000005996/Sabrina_Dissertation_digital-2.pdf?hosts=

- Rolls E. T. (Review-Article) (2000): Basic Characteristics of Glutamates and Umami Sensing in the Oral Cavity and Gut. The Journal of Nutrition 130: (4960) 960S-965S
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- Xu H., Staszewski L., Tang H., Adler E., Zoller M., Li X. (2004):Different functional roles of T1R subunits in the heteromeric taste receptors. PNAS 101: (39) 14258-14263
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC521102/

- Yasuo T., Kusuhara Y., Yasumatsu K. , Ninomiya Y. (2008): Multiple Receptor Systems for Glutamate Detection in the Taste Organ. Biological and Pharmaceutical Bulletin 31: (10) 1833-1837
https://www.jstage.jst.go.jp/article/bpb/31/10/31_10_1833/_article

Fachliteratur

- Campbell N. A., Reece J. B. (2003): Biologie, Sektrum Verlag

- DUDEN (2001): Biologie, Paetec Verlag

- König H. E., Liebich H.-G. (2012): Anatomie der Haussäugetiere, Schattauer Verlag

- Silbernagl S., Despopoulos A. (2007): Taschenatlas Physiologie, Thieme Verlag

Webseiten

- Behrens M., Brockhoff A., Bufe B., Kuhn C., Reichling C., Riedel K., Stähler F. (2012): Projekt 1: Bittergeschmacksrezeptoren
http://www.dife.de/de/index.php?request=/de/forschung/abteilungen/projektdetail.php?id=66&abt=MOGE&kst=

- Bubla B. (2012): Kinder entwickeln Geschmack
http://www.kindaktuell.at/thema/kinder-entwickeln-geschmack.html

- Lingenhöhl D. (2012): Geschmackssinn – Die Vorliebe für Schimmelkäse liegt im Erbgut
http://www.zeit.de/wissen/2012-09/genetik-geschmack-seidenstrasse

- Ringelsiep M., Teves C. (2012): Schmecken
http://www.planet-wissen.de/natur_technik/sinne/schmecken/index.jsp

- Simlinger B. (2008): Von Broccoli und Genen
http://www.evangelischesgymnasium.at/aktivitaeten/exkursionen/openlabvienna.pdf

- Ultes A. (2009): Umami
http://weinfachberater.der-ultes.de/2009/11/27/umami/

- Zittlau J., Springer A. (2012): So lassen wir uns beim Schmecken in die Irre leiten
http://www.welt.de/wissenschaft/article6747375/So-lassen-wir-uns-beim-Schmecken-in-die-Irre-leiten.html