Size: 32384
Comment:
|
← Revision 63 as of 2019-03-19 09:36:32 ⇥
Size: 35007
Comment:
|
Deletions are marked like this. | Additions are marked like this. |
Line 3: | Line 3: |
'''Absztrakt''' | <<TableOfContents(3)>> ||<tablebgcolor="#eeeeee" tablestyle="float:center;font-size:0.85em;margin:0 0 0 0;"style="padding:0.5em;"> {{attachment:customqrs.jpg||width="600"}} || ||<style="padding:0.5em;">'''1. ábra:''' ''Kép címe'' || |
Line 5: | Line 7: |
== 1. Bevezetés == |
|
Line 7: | Line 13: |
'''A szívműködés szabályozása''' | === 1.1. A szívműködés szabályozása === ==== 1.1.1. A szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás ==== A szív saját ingerületvezető rendszere biztosítja a pitvarok és kamrák összehangolt munkáját valamint a megfelelő gyorsaságú ingerületvezetést a munkaizomrostok irányába. A Pacemaker sejtek felelnek az ingerületképzésért. Ezek a speciális struktúrák az ingerületvezető rendszer két központjában, a sinuscsomóban – nodulus sinuatrialis s. Keith-Flack csomó – és a pitvar-kamrai csomóban – nodulus atrioventricularis s. Aschoff-Tawara csomó – helyeződnek. Nyugalmi potenciállal nem rendelkeznek, hanem az akciós potenciál, így az ingerület létrejöttéig spontán depolarizáción mennek keresztül. A két központból Purkinje-féle rostok vezetik a myocardium irányába az ingerületet. Ezen specifikus, még differenciálatlan szívizomsejtek közvetítésével halad az akciós potenciál a munkaizomzat sejtjeihez. A fő kapcsolat a pitvar és kamraizomzat között a His-köteg, avagy fasciculus atrioventricularis, mely az Aschoff-Tawara csomóból ered, átfúrja a szív pitvar-kamrai határokon helyeződő rostos vázát, az anulus fibrosust – mely egyéb esetben akadályozhatná az ingerület tovaterjedését –, ezután végighalad a kamrákat elválasztó sövényen, majd két szárra – Tawara-szárak, crus dextrum et sinistrum – válik szét azok falában és továbbítja az akciós potenciált a szívizomsejtekhez. |
Line 9: | Line 17: |
'''A szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás''' A szív saját ingerületvezető rendszere biztosítja a pitvarok és kamrák összehangolt munkáját valamint a megfelelő gyorsaságú ingerületvezetést a munkaizomrostok irányába. A Pacemaker sejtek felelnek az ingerületképzésért. Ezek a speciális struktúrák az ingerületvezető rendszer két központjában, a sinuscsomóban – nodulus sinuatrialis s. Keith-Flack csomó – és a pitvar-kamrai csomóban – nodulus atrioventricularis s. Aschoff-Tawara csomó – helyeződnek. Nyugalmi potenciállal nem rendelkeznek, hanem az akciós potenciál, így az ingerület létrejöttéig spontán depolarizáción mennek keresztül. A két központból Purkinje-féle rostok vezetik a myocardium irányába az ingerületet. Ezen specifikus, még differenciálatlan szívizomsejtek közvetítésével halad az akciós potenciál a munkaizomzat sejtjeihez (Fehér, 2006a). A fő kapcsolat a pitvar és kamraizomzat között a His-köteg, avagy fasciculus atrioventricularis, mely az Aschoff-Tawara csomóból ered, átfúrja a szív pitvar-kamrai határokon helyeződő rostos vázát, az anulus fibrosust – mely egyéb esetben akadályozhatná az ingerület tovaterjedését –, ezután végighalad a kamrákat elválasztó sövényen, majd két szárra – Tawara-szárak, crus dextrum et sinistrum – válik szét azok falában és továbbítja az akciós potenciált a szívizomsejtekhez (Fehér, 2006a). '''A szívciklus''' Ezen elemek szabályozzák primer módon a szívciklust, és hangolják össze annak mozzanatait. Két fő fázisra, szisztoléra vagy összehúzódásra és diasztoléra, elernyedésre bontható fel, ezek váltakozását, a szív időegységen belül folyamatosan ismétlődő működését értjük alatta. A pitvari kontrakcióval veszi kezdetét, melyet izovolumetriás összehúzódás követ, ezután megy végbe az ejekció, előbb gyors, majd csökkenő sebességű. A szívciklus második felében izovolumetriás relaxációt tapasztalunk, a szív ellazul, melynek következtében gyors vérbeáramlás veszi kezdetét, mely fokozatosan lassul, majd a szív új ciklusba kezd, ismét pitvari kontrakciót tapasztalunk (Állatorvostudományi Egyetem (2016): ''A szívműködés élettana'' [PDF dokumentum]). |
==== 1.1.2. A szívciklus ==== Ezen elemek szabályozzák primer módon a szívciklust, amely a szív adott időegységen belül folyamatosan ismétlődő működése. |
Line 19: | Line 22: |
target|{{QRS-komplexpng}} | ||<tablebgcolor="#eeeeee" tablestyle="float:center;font-size:0.85em;margin:0 0 0 0; "style="padding:0.5em; ;text-align:center"> {{attachment:customqrs.jpg||width="600"}} <<BR>>'''1. ábra'''<<BR>>''a QRS-komplex (saját ábra)'' || |
Line 21: | Line 24: |
'''A szívfrekvencia''' | |
Line 23: | Line 25: |
==== 1.1.3. A szívfrekvencia ==== |
|
Line 25: | Line 29: |
'''Az autonóm idegrendszer hatása – extrinsic szabályozás és intramurális idegrendszer''' | ==== 1.1.4. Az autonóm idegrendszer hatása – extrinsic szabályozás és intramurális idegrendszer ==== A szívfrekvencia, így annak variabilitása nem csak a szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás – által befolyásolt paraméter, hanem az autonóm idegrendszer is részt vesz annak regulációjában – extrinsic szabályozás. A vegetatív idegrendszer nyújtotta külsődleges beidegzés célja, hogy a szívritmus megfelelő szabályozásával segítse az állat adaptációját annak környezetéhez, illetve az azt ért ingerekhez. Így a keringési rendszer képessé válik lekövetni a szervezet állapotváltozásait, igazítani a véráram sebességét és a vérnyomást az igénybevétel jellegéhez és léptékéhez. A perifériás, érpályát érintő szabályozás szintén nagyon fontos szerepet játszik a megfelelő mértékű vérellátottság kialakításában. Az autonóm idegrendszer, a hormonális hatások és a lokális vazodilatációt avagy vazokonstrikciót serkentő faktorok együttesen változtatják az erek tónusát, ennek révén az adott szerv perfúzióját és a vérnyomást. Emellett a keringési rendszer motorjaként a szívnek kiemelt szerepe van az alkalmazkodás elősegítésében. |
Line 27: | Line 32: |
A szívfrekvencia, így annak variabilitása nem csak a szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás – által befolyásolt paraméter, hanem az autonóm idegrendszer is részt vesz annak regulációjában – extrinsic szabályozás. A vegetatív idegrendszer nyújtotta külsődleges beidegzés célja, hogy a szívritmus megfelelő szabályozásával segítse az állat adaptációját annak környezetéhez, illetve az azt ért ingerekhez. Így a keringési rendszer képessé válik lekövetni a szervezet állapotváltozásait, igazítani a véráram sebességét és a vérnyomást az igénybevétel jellegéhez és léptékéhez. A perifériás, érpályát érintő szabályozás szintén nagyon fontos szerepet játszik a megfelelő mértékű vérellátottság kialakításában. Az autonóm idegrendszer, a hormonális hatások és a lokális vazodilatációt avagy vazokonstrikciót serkentő faktorok együttesen változtatják az erek tónusát, ennek révén az adott szerv perfúzióját és a vérnyomást(Állatorvostudományi Egyetem (2016): ''A keringés élettana'' [PDF dokumentum]). Emellett a keringési rendszer motorjaként a szívnek kiemelt szerepe van az alkalmazkodás elősegítésében. A szívizomzatban a szív saját ingerületvezető rendszere mellett több helyen megtalálható ganglionok – melyekhez a vegetatív idegrendszer szívműködést gyorsító és fékező rostjai térnek – komplex összeköttetésben állnak egymással, a szív úgynevezett intramurális idegrendszerét adják. Ennek révén valósul meg a szimpatikus és paraszimpatikus hatások érvényesülése. A szív külsődleges szabályozásának afferentációját az aorta és az arteria carotis tágulatának, a sinus caroticusnak falában található nyomásreceptorok – úgynevezett baroreceptorok -, az iméntiekhez közel, a glomus caroticumban és az aorta kezdeti szakaszában található chemoreceptorok, valamint a kisvérkör kezdetén, a tüdőartériában – truncus pulmonalis – és a bal, valamint kis számban a jobb pitvarban helyeződő térfogati változásokra érzékeny volumenreceptorok adják. Az itt keltett ingerület a nyúltvelőbe jut, majd annak magjai és az agytörzs vonatkozó részletei által kerül feldolgozásra. Innen az ingerület részben a leszálló – descendáló – gerincvelői pályák révén, a hátágyéki szakaszon található szimpatikus magvakhoz jut, ahonnan a praeganglionális rostok átkapcsolódást követően a csillagdúcon át haladnak tovább. A rostok fonatot képezve jutnak a szívhez, mint plexus cardiacus vagy nervi accelerantes. Ezek révén érvényesül a szívre gyakorolt szimpatikus, serkentő hatás. A paraszimpatikus vagy lassító hatású efferentáció a bolygóidegen – nervus vagus – keresztül valósul meg, az agyideg nyúltvelőben található paraszimpatikus magjaiból kiindulva. A szívhez mint rami cardiaci tér, bal oldalon a pitvar-kamrai csomóra, jobb oldalon pedig a szinuszcsomóra hat (Fehér, 2006b). |
A szívizomzatban a szív saját ingerületvezető rendszere mellett több helyen megtalálható ganglionok – melyekhez a vegetatív idegrendszer szívműködést gyorsító és fékező rostjai térnek – komplex összeköttetésben állnak egymással, a szív úgynevezett intramurális idegrendszerét adják. Ennek révén valósul meg a szimpatikus és paraszimpatikus hatások érvényesülése. A szív külsődleges szabályozásának afferentációját az aorta és az arteria carotis tágulatának, a sinus caroticusnak falában található nyomásreceptorok – úgynevezett baroreceptorok -, az iméntiekhez közel, a glomus caroticumban és az aorta kezdeti szakaszában található chemoreceptorok, valamint a kisvérkör kezdetén, a tüdőartériában – truncus pulmonalis – és a bal, valamint kis számban a jobb pitvarban helyeződő térfogati változásokra érzékeny volumenreceptorok adják. Az itt keltett ingerület a nyúltvelőbe jut, majd annak magjai és az agytörzs vonatkozó részletei által kerül feldolgozásra. Innen az ingerület részben a leszálló – descendáló – gerincvelői pályák révén, a hátágyéki szakaszon található szimpatikus magvakhoz jut, ahonnan a praeganglionális rostok átkapcsolódást követően a csillagdúcon át haladnak tovább. A rostok fonatot képezve jutnak a szívhez, mint plexus cardiacus vagy nervi accelerantes. Ezek révén érvényesül a szívre gyakorolt szimpatikus, serkentő hatás. A paraszimpatikus vagy lassító hatású efferentáció a bolygóidegen – nervus vagus – keresztül valósul meg, az agyideg nyúltvelőben található paraszimpatikus magjaiból kiindulva. A szívhez mint rami cardiaci tér, bal oldalon a pitvar-kamrai csomóra, jobb oldalon pedig a szinuszcsomóra hat. |
Line 35: | Line 38: |
'''HRV vizsgálata kutyában''' '''Szívfrekvencia-variabilitás és szorongás''' |
== 2. HRV vizsgálata kutyában == === 2.1 Szívfrekvencia-variabilitás és szorongás === |
Line 41: | Line 42: |
'''A kísérlet leírása''' |
==== 2.1.1. A kísérlet leírása ==== |
Line 49: | Line 49: |
'''Eredmény''' |
==== 2.1.2. Eredmény ==== |
Line 53: | Line 52: |
A tanulmányban vizsgált viselkedési indikátorokból megállapították, hogy a különböző stimulusok eltérő érzelmi állapotokat indukáltak a kutyákban. Mély légzés (sóhajtás, ásítás) mértéke nőtt pozitív ingerek hatására. Korábbi kutatásokban kimutatták, hogy az oxitocin - mely hormonnak stresszcsökkentő hatása van - szintje simogatás hatására nő kutyákban. Ez alapján a simogatás pozitív érzelmi állapotot idéz elő. Más viselkedésbeli választ nem tapasztaltak a pozitív ingerek hatására. Ezzel szemben a negatív helyzetekre adott válaszok - egy helyben állás, járkálás, futás, ugatás, nyüszítés, kijárat és kísérleti szobára irányuló figyelem és a kijárat 1 méteres körzetében való tartózkodás - jelentősen nőttek ezekben a helyzetekben, melyek a szeparációs szorongás jellegzetes tünetei. A szívfrekvencia-variabilitás alapértékének a pozitív és negatív szituációkban mért értékeivel való összehasonlításakor azt találták, hogy a szívfrekvencia-variabilitás másképpen változott az eltérő ingerek hatására. Megfigyelték, hogy amennyiben a kutyát negatív behatás éri, a paraszimpatikus idegrendszeri hatások háttérbe szorulnak (Katayama et al., 2016). Bár a tanulmányban kevés különböző szituációban vizsgálták a kutyákat, az eredmények alapján arra következtettek, hogy a szívfrekvencia-variabilitás vizsgálatával megjósolható az egyedek érzelmi állapota. | A tanulmányban vizsgált viselkedési indikátorokból megállapították, hogy a különböző stimulusok eltérő érzelmi állapotokat indukáltak a kutyákban. Mély légzés (sóhajtás, ásítás) mértéke nőtt pozitív ingerek hatására. Korábbi kutatásokban kimutatták, hogy az oxitocin - mely hormonnak stresszcsökkentő hatása van - szintje simogatás hatására nő kutyákban. Ez alapján a simogatás pozitív érzelmi állapotot idéz elő. Más viselkedésbeli választ nem tapasztaltak a pozitív ingerek hatására. Ezzel szemben a negatív helyzetekre adott válaszok - egy helyben állás, járkálás, futás, ugatás, nyüszítés, kijárat és kísérleti szobára irányuló figyelem és a kijárat 1 méteres körzetében való tartózkodás - jelentősen nőttek ezekben a helyzetekben, melyek a szeparációs szorongás jellegzetes tünetei. A szívfrekvencia-variabilitás alapértékének a pozitív és negatív szituációkban mért értékeivel való összehasonlításakor azt találták, hogy a szívfrekvencia-variabilitás másképpen változott az eltérő ingerek hatására. Megfigyelték, hogy amennyiben a kutyát negatív behatás éri, a paraszimpatikus idegrendszeri hatások háttérbe szorulnak (Katayama és mtsai., 2016). Bár a tanulmányban kevés különböző szituációban vizsgálták a kutyákat, az eredmények alapján arra következtettek, hogy a szívfrekvencia-variabilitás vizsgálatával megjósolható az egyedek érzelmi állapota. |
Line 57: | Line 56: |
'''Az agresszióval való összefüggés vizsgálata''' |
=== 2.2. Az agresszióval való összefüggés vizsgálata === |
Line 61: | Line 59: |
Nyugalmi állapotban mért magas HRV érték a környezet változásaihoz való gyors alkalmazkodóképességre utal. Mivel a szívfrekvencia-variabilitás az autonóm idegrendszer irányítása alatt áll, vizsgálata informatívabb, mint a szívfrekvencia vizsgálata. A szív paraszimpatikus beidegzése a prefrontális kéreg végrehajtó és érzelmi regulációért felelős területei által befolyásolt, a nagyobb mértékű paraszimpatikus - vagalis - aktivitás magasabb szívfrekvencia-variabilitást eredményez és a stresszhelyzetekre adott válaszban magasabb szintű prefrontális kéregakitvitással, érzelmi regulációra enged következtetni. A viselkedés-érzelmi és a kortiko-kardiális szabályozásért felelős prefrontális kérgi magcsoportok keveredéséből adódóan a szívfrekvencia-variabilitás használható indikátorként az egyed viselkedési-emocionális regulációs képességének megállapításához (Craig, Meyers-Manor, Anders, Sütterlin, & Miller, 2017). | Nyugalmi állapotban mért magas HRV érték a környezet változásaihoz való gyors alkalmazkodóképességre utal. Mivel a szívfrekvencia-variabilitás az autonóm idegrendszer irányítása alatt áll, vizsgálata informatívabb, mint a szívfrekvencia vizsgálata. A szív paraszimpatikus beidegzése a prefrontális kéreg végrehajtó és érzelmi regulációért felelős területei által befolyásolt, a nagyobb mértékű paraszimpatikus - vagalis - aktivitás magasabb szívfrekvencia-variabilitást eredményez és a stresszhelyzetekre adott válaszban magasabb szintű prefrontális kéregakitvitással, érzelmi regulációra enged következtetni. A viselkedés-érzelmi és a kortiko-kardiális szabályozásért felelős prefrontális kérgi magcsoportok keveredéséből adódóan a szívfrekvencia-variabilitás használható indikátorként az egyed viselkedési-emocionális regulációs képességének megállapításához (Craig és mtsai., 2017). |
Line 67: | Line 65: |
'''A kísérlet leírása''' |
==== 2.2.1. A kísérlet leírása ==== |
Line 79: | Line 76: |
'''A kutatás eredményei''' | ==== 2.2.2. A kutatás eredményei ==== A kapott eredmények összehasonlításánál a két csoport szívfrekvencia görbéi alapján azok között jelentős eltérés volt tapasztalható. A nem agresszív kutyák adatait ábrázoló görbén jóval több kitérés látszott, mint az agresszív kutyák viszonylag egyenletes görbéjén. Ez alátámasztani látszik azt a hipotézist, miszerint az alacsony szívfrekvencia-variabilitás indikátora lehet az agresszív viselkedésre való hajlam jelenlétének. ||<tablebgcolor="#eeeeee" tablestyle="float:center;font-size:0.85em;margin:0 0 0 0; "style="padding:0.5em; ;text-align:center"> {{attachment:agresszivnemagressziv.jpg||width="1200"}} <<BR>>''' 2. ábra '''<<BR>>''egy agresszív (2/a) és egy nem agresszív (2/b) kutya szívfrekvencia-variabilitás görbéje (Craig és mtsai., 2017. alapján módosított)'' || |
Line 81: | Line 80: |
A kapott eredmények összehasonlításánál a két csoport szívfrekvencia görbéi alapján azok között jelentős eltérés volt tapasztalható. A nem agresszív kutyák adatait ábrázoló görbén jóval több kitérés látszott, mint az agresszív kutyák viszonylag egyenletes görbéjén. Ez alátámasztani látszik azt a hipotézist, miszerint az alacsony szívfrekvencia-variabilitás indikátora lehet az agresszív viselkedésre való hajlam jelenlétének. (ÁBRA) Az alacsony szívfrekvencia-variabilitást korábban már összefüggésbe hozták számos érzelmi és viselkedési rendellenességgel, mint például a stressz, a szorongás és az agresszió. Az imént bemutatott kísérlet eredményei arra engednek következtetni, hogy a szívfrekvencia-variabilitás mértéke alacsonyabb agresszív kutyákban, mint olyan társaikban, akik nem küzdenek ilyen problémával. | |
Line 83: | Line 81: |
'''Következtetés és magyarázatok''' | |
Line 85: | Line 82: |
Korábbi kutatásokban feltételezték, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg önkontroll kifejtéséhez szükséges gátló funkciójának károsodására, károsodott paraszimpatikus működésre és az autonóm idegrendszer hibás működésére. A szívfrekvencia szabályozásában részt vevő paraszimpatikus hatást a n. vagus hozza létre, amely az érzelmi és viselkedési regulációt végző idegrendszeri képletekhez kapcsolódik, tehát a prefrontális kéreghez, az amygdalához és a hippocampushoz. Az autonóm idegrendszer szabálytalan működése és az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg amygdalát gátló hatásának hibás működésére (Craig, Meyers-Manor, Anders, Sütterlin, & Miller, 2017), mely alapvető fontosságú a stresszorokra adott kardiovaszkuláris és autonóm válaszok létrehozásában, illetve az agresszív viselkedés kialakulásában. | |
Line 87: | Line 83: |
'''HVR vizsgálata lóban''' | ===== 2. ábra: egy agresszív (2/a) és egy nem agresszív (2/b) kutya szívfrekvencia-variabilitás görbéje (Craig és mtsai., 2017. alapján módosított) ===== Az alacsony szívfrekvencia-variabilitást korábban már összefüggésbe hozták számos érzelmi és viselkedési rendellenességgel, mint például a stressz, a szorongás és az agresszió. Az imént bemutatott kísérlet eredményei arra engednek következtetni, hogy a szívfrekvencia-variabilitás mértéke alacsonyabb agresszív kutyákban, mint olyan társaikban, akik nem küzdenek ilyen problémával. |
Line 89: | Line 86: |
=== 2.3. Következtetés és magyarázatok === Egy friss kutatás eredményéből kiderült, hogy a szívfrekvencia-variabilitás hatással van az amygdala és a prefrontális kéreg ventromediális területének vérellátottságára, mely területek befolyásolják az érzelmi regulációt (Mather és Thayer, 2018). Korábbi kutatásokban feltételezték, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg önkontroll kifejtéséhez szükséges gátló funkciójának károsodására, károsodott paraszimpatikus működésre és az autonóm idegrendszer hibás működésére. A szívfrekvencia szabályozásában részt vevő paraszimpatikus hatást a n. vagus hozza létre, amely az érzelmi és viselkedési regulációt végző idegrendszeri képletekhez kapcsolódik, tehát a prefrontális kéreghez, az amygdalához és a hippocampushoz. Az autonóm idegrendszer szabálytalan működése és az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg amygdalát gátló hatásának hibás működésére (Craig és mtsai., 2017), mely alapvető fontosságú a stresszorokra adott kardiovaszkuláris és autonóm válaszok létrehozásában, illetve az agresszív viselkedés kialakulásában. == 3. HRV vizsgálata lóban == |
|
Line 93: | Line 94: |
Lovakban a szociális kontaktus megteremtésének és fenntartásának motivációja annyira erős, hogy akár dolgozni is hajlandók egy fajtársukkal való fizikai kontaktus létesítéséért. A szociális elszigeteltség a lovak mentális állapotára való hatásának indikátora lehet az egyedül tartott és a csoportban tartott lovak viselkedésében tapasztalható különbség. A társak nélkül tartott lovak esetében gyakoribb a krónikus vagy akut stressz megjelenése, különböző viselkedésmintákkal társítva, mint például túlzó mértékű mozgás, nyugtalanság, hangadás, és fejrázás (Reid, Rogers, Gronqvist, Gee, & Bolwell, 2017). | Lovakban a szociális kontaktus megteremtésének és fenntartásának motivációja annyira erős, hogy akár dolgozni is hajlandók egy fajtársukkal való fizikai kontaktus létesítéséért. A szociális elszigeteltség a lovak mentális állapotára való hatásának indikátora lehet az egyedül tartott és a csoportban tartott lovak viselkedésében tapasztalható különbség. A társak nélkül tartott lovak esetében gyakoribb a krónikus vagy akut stressz megjelenése, különböző viselkedésmintákkal társítva, mint például túlzó mértékű mozgás, nyugtalanság, hangadás, és fejrázás (Reid és mtsai., 2017). |
Line 99: | Line 100: |
'''Kísérletleírás ''' |
=== 3.1. Kísérletleírás === |
Line 113: | Line 113: |
'''Eredmények''' | === 3.2. Eredmények === A tapasztalatok alapján az ingerekre adott válaszokat két csoportba osztották. A fájdalominger a megtett lépések számának csökkenését és a kontaktuskeresés csökkenését váltotta ki. A szorongási inger a szívfrekvencia növekedését, nyugtalanságot és hangadást váltott ki a vizsgált egyedekből. A szorongási és a fájdalom- és szorongási ingerek kombinációjának alkalmazása közben mérhető szívfrekvencia emelkedés arra utalt, hogy a társadalmi elszigeteltség önmagában is elegendőnek bizonyult a lovak fiziológiai állapotának befolyásolásához. A HVR és a viselkedés változása fájdalominger hatására jelentősen eltért a szociális elszigeteltség által kiváltott válaszoktól, mivel a szívfrekvencia fájdalominger kirzárólagos alkalmazásakor nem emelkedett jelentősen, önmagában nem megfelelő indikátora a szomatikus fájdalomnak lovakban. A szívfrekvenciát más faktorok jobban befolyásolják, például a szorongás. A nyugtalanság volt az egyetlen magatartásforma, ami különbözött a fájdalom- és szorongási inger kombinációjára és a többi ingerre adott válaszok között. A tanulmány eredményei azt mutatták, hogy a szociális elszigeteltség okozta szorongás bizonyos mértékig felülírta a fájdalomingerre adott választ. Ebből arra következtethettek a kutatók, hogy az egyedüllét a ló számára nagyobb fenyegetettséget jelent, mint a fájdalom, továbbá a fájdalomérzékelés mértékét és az arra adott választ befolyásolja (Reid és mtsai., 2017). |
Line 115: | Line 116: |
A tapasztalatok alapján az ingerekre adott válaszokat két csoportba osztották. A fájdalominger a megtett lépések számának csökkenését és a kontaktuskeresés csökkenését váltotta ki. A szorongási inger a szívfrekvencia növekedését, nyugtalanságot és hangadást váltott ki a vizsgált egyedekből. A szorongási és a fájdalom- és szorongási ingerek kombinációjának alkalmazása közben mérhető szívfrekvencia emelkedés arra utalt, hogy a társadalmi elszigeteltség önmagában is elegendőnek bizonyult a lovak fiziológiai állapotának befolyásolásához. A HVR és a viselkedés változása fájdalominger hatására jelentősen eltért a szociális elszigeteltség által kiváltott válaszoktól, mivel a szívfrekvencia fájdalominger kirzárólagos alkalmazásakor nem emelkedett jelentősen, önmagában nem megfelelő indikátora a szomatikus fájdalomnak lovakban. A szívfrekvenciát más faktorok jobban befolyásolják, például a szorongás. A nyugtalanság volt az egyetlen magatartásforma, ami különbözött a fájdalom- és szorongási inger kombinációjára és a többi ingerre adott válaszok között. A tanulmány eredményei azt mutatták, hogy a szociális elszigeteltség okozta szorongás bizonyos mértékig felülírta a fájdalomingerre adott választ. Ebből arra következtethettek a kutatók, hogy az egyedüllét a ló számára nagyobb fenyegetettséget jelent, mint a fájdalom, továbbá a fájdalomérzékelés mértékét és az arra adott választ befolyásolja (Reid, Rogers, Gronqvist, Gee, & Bolwell, 2017). | == 4. HRV vizsgálata tejelő szarvasmarhában == ''' ''' |
Line 117: | Line 119: |
'''HRV vizsgálata tejelő szarvasmarhában''' | === 4.1. Elméleti háttér === A szarvasmarhák reaktivitás befolyásolja a termelőképességüket – például hústermelés, tejtermelés (Trenk és mtsai., 2015). Az állatok temperamentuma, érzelmi reaktivitása egyedenként változó, ezek a különbségek pedig befolyásolják, hogyan reagálnak stresszes vagy félelmet keltő eseményekre. Az alacsony paraszimpatikus aktivitás összefüggésben van a magas szintű reaktivitással, és így befolyásolja az állat jólétét, kiegyensúlyozottságát, ami egyértelműen hatással bír az állat teljesítőképességére – laktáció hossza, minősége, tejhozam alakulása, húscélú állatok gyarapodásának léptéke és húsának minősége egyaránt függ az állatot érő stressz mennyiségétől és az állat stressztűrő képességétől. A kísérlet két célja tejelő tehenekben a testtartás – álló, fekvő testhelyzet – szívfrekvencia-variabilitást befolyásoló hatásának vizsgálata, illetve az érzelmi reaktivitás és a szívfrekvencia-variabilitás között feltételezett kapcsolat felderítése volt. Az érzékeny állatok kockázatot jelenthetnek az őket gondozó személyekre, továbbá az emberektől való félelem összeköthető a tej- és hústermelés csökkenésével. Alacsony paraszimpatikus és magas szimpatikus aktivitás összefügg a magas érzelmi reaktivitással, továbbá feltételezhető, hogy a szívfrekvencia-variabilitás és a vérmérséklet kapcsolatban állnak. Szarvasmarhánál a HRV fajtánként eltérő értékeket mutat, mely eltérések adódhatnak a fajták közötti anyagcsere- vagy vérmérsékletbeli különbségekből, azonban általánosan kijelenthető, hogy alacsony paraszimpatikus tónussal rendelkező egyedek jobban ki vannak téve a stressz negatív hatásainak. A szívfrekvencia és a szívfrekvencia-variabilitás mérésével hatékonyan vizsgálható az ember-szarvasmarha kapcsolatban megjelenő és a tartási körülményekből adódó stressz (Frondelius és mtsai., 2015). A következő kísérletben Lilli Frondelius és szerzőtársai (2015) szarvasmarhák reaktivitását vizsgálták. |
Line 121: | Line 130: |
A szarvasmarhák reaktivitás befolyásolja a termelőképességüket – például tejtermelés, hústermelés. Az állatok temperamentuma, érzelmi reaktivitása egyedenként változó, ezek a különbségek pedig befolyásolják, hogyan reagálnak stresszes vagy félelmet keltő eseményekre. Az alacsony paraszimpatikus aktivitás összefüggésben van a magas szintű reaktivitással, és így befolyásolja az állat jólétét, kiegyensúlyozottságát, ami egyértelműen hatással bír az állat teljesítőképességére – laktáció hossza, minősége, tejhozam alakulása, húscélú állatok gyarapodásának léptéke és húsának minősége egyaránt függ az állatot érő stressz mennyiségétől és az állat stressztűrő képességétől. A kísérlet két célja tejelő tehenekben a testtartás – álló, fekvő testhelyzet – szívfrekvencia-variabilitást befolyásoló hatásának vizsgálata, illetve az érzelmi reaktivitás és a szívfrekvencia-variabilitás között feltételezett kapcsolat felderítése volt. Az érzékeny állatok kockázatot jelenthetnek az őket gondozó személyekre, továbbá az emberektől való félelem összeköthető a tej- és hústermelés csökkenésével. Alacsony paraszimpatikus és magas szimpatikus aktivitás összefügg a magas érzelmi reaktivitással, továbbá feltételezhető, hogy a szívfrekvencia-variabilitás és a vérmérséklet kapcsolatban állnak. Szarvasmarhánál a HRV fajtánként eltérő értékeket mutat, mely eltérések adódhatnak a fajták közötti anyagcsere- vagy vérmérsékletbeli különbségekből, azonban általánosan kijelenthető, hogy alacsony paraszimpatikus tónussal rendelkező egyedek jobban ki vannak téve a stressz negatív hatásainak. A szívfrekvencia és a szívfrekvencia-variabilitás mérésével hatékonyan vizsgálható az ember-szarvasmarha kapcsolatban megjelenő és a tartási körülményekből adódó stressz (Frondelius, Järvenranta, Koponen, & Mononen, 2014). A következő kísérletben Lilli Frondelius és szerzőtársai (2014) szarvasmarhák reaktivitását vizsgálták. ''' ''' '''A kísérlet ''' |
=== 4.2. A kísérlet === |
Line 137: | Line 135: |
'''Eredmények''' |
=== 4.3. Eredmények === |
Line 145: | Line 142: |
'''Összegzés''' | == 5. Összegzés == A fentebbi kutatási eredményeket elemezve és összegezve az alábbi megállapításokat tehetjük a szívfrekvencia-variabilitás és a viselkedés viszonyát illetően. Mindegyik kísérlet és megfigyelés eredményéből szembetűnőn látható, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás és az ahhoz vezető szimpatikus dominancia kedvezőtlen hatással van az állat stressztűrő képességére, kezelhetőségére és termelési mutatóira. A bevezetésben írtak szerint megállapíthatjuk, hogy a HRV összefüggésben áll az állatot érő impulzusokhoz való alkalmazkodni tudás képességével, így amennyiben a variabilitás kicsi, az állat stresszkezelése, erős igénybevétellel szembeni toleranciája gyengül. Megnövekszik a félelem és frusztráltság eredetű agresszív viselkedés valószínűsége (Craig és mtsai., 2017), intenzívebbé válhat a szorongás és a szociális kontaktus hiánya generálta stresszhatás. Mindez megmutatkozik az állat szellemi, fizikai és gazdasági teljesítőképességén is. Sok esetben ezek a stresszorok lecsökkenthetők vagy kizárhatók a megfelelő tartási körülmények megteremtése révén, például véve a lovak társas kapcsolat hiányából adódó szorongásának kiküszöbölését csoportos tartás által (Reid és mtsai., 2017). A szarvasmarhák esetében megfigyelt testtartás függvényében változó HRV értékek (Frondelius és mtsai., 2015) figyelembe vételével előtérbe kerül a megfelelő boxkialakítás fontossága. Az állatnak lehetőséget kell biztosítani arra, hogy kényelmesen vehessen fel fekvő pozíciót, ehhez a csak álló testtartás esetén kényelmes boxnál kellően nagyobb állást kell kialakítani a számukra. A sokakat személyesen érintő kutyatartásból adódó kockázatok – az esetleges támadások valószínűsége – is megelőzhetők a HRV vizsgálata és elemzése révén (Reid és mtsai., 2017). Viselkedéstani szempontból jelzőértékű lehet az alacsony szívfrekvencia-variabilitás (2/a ábra). Tehát általánosan elmondható, hogy összefüggésben az alkalmazkodni tudás leromlásával, az alacsony HRV negatív hatással van az állat mentális egészségére és annak gondozójával való biztonságos együttműködésére. Amennyiben igyekszünk a szimpatikus túlsúlyhoz vezető hatásokat csökkenteni – ezáltal növelni a HRV-t – jelentősen javíthatjuk az állat életkörülményeit, csökkenthetjük a tartásából adódó esetleges kockázat léptékét, valamint hatékonyabbá és minőségibbé tehetjük a termelést. |
Line 147: | Line 145: |
A fentebbi kutatási eredményeket elemezve és összegezve az alábbi megállapításokat tehetjük a szívfrekvencia-variabilitás és a viselkedés viszonyát illetően. Mindegyik kísérlet és megfigyelés eredményéből szembetűnőn látható, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás és az ahhoz vezető szimpatikus dominancia kedvezőtlen hatással van az állat stressztűrő képességére, kezelhetőségére és termelési mutatóira. A bevezetésben írtak szerint megállapíthatjuk, hogy a HRV összefüggésben áll az állatot érő impulzusokhoz való alkalmazkodni tudás képességével, így amennyiben a variabilitás kicsi, az állat stresszkezelése, erős igénybevétellel szembeni toleranciája gyengül. Megnövekszik a félelem és frusztráltság eredetű agresszív viselkedés valószínűsége (Craig, Meyers-Manor, Anders, Sütterlin, & Miller, 2017), intenzívebbé válhat a szorongás és a szociális kontaktus hiánya generálta stresszhatás. Mindez megmutatkozik az állat szellemi, fizikai és gazdasági teljesítőképességén is. Sok esetben ezek a stresszorok lecsökkenthetők vagy kizárhatók a megfelelő tartási körülmények megteremtése révén, például véve a lovak társas kapcsolat hiányából adódó szorongásának kiküszöbölését csoportos tartás által (Reid, Rogers, Gronqvist, Gee, & Bolwell, 2017). A szarvasmarhák esetében megfigyelt testtartás függvényében változó HRV értékek (Frondelius, Järvenranta, Koponen, & Mononen, 2014) figyelembe vételével előtérbe kerül a megfelelő boxkialakítás fontossága. Az állatnak lehetőséget kell biztosítani arra, hogy kényelmesen vehessen fel fekvő pozíciót, ehhez a csak álló testtartás esetén kényelmes boxnál kellően nagyobb állást kell kialakítani a számukra. A sokakat személyesen érintő kutyatartásból adódó kockázatok – az esetleges támadások valószínűsége – is megelőzhetők a HRV vizsgálata és elemzése révén (Reid, Rogers, Gronqvist, Gee, & Bolwell, 2017). Viselkedéstani szempontból jelzőértékű lehet az alacsony szívfrekvencia-variabilitás (3. ábra). Tehát általánosan elmondható, hogy összefüggésben az alkalmazkodni tudás leromlásával, az alacsony HRV negatív hatással van az állat mentális egészségére és annak gondozójával való biztonságos együttműködésére. Amennyiben igyekszünk a szimpatikus túlsúlyhoz vezető hatásokat csökkenteni – ezáltal növelni a HRV-t – jelentősen javíthatjuk az állat életkörülményeit, csökkenthetjük a tartásából adódó esetleges kockázat léptékét, valamint hatékonyabbá és minőségibbé tehetjük a termelést. | == 6. Felhasznált források == === 6.1. Irodalomjegyzék === * Craig, L., Meyers-Manor, J., Anders, K., Sütterlin, S., & Miller, H. (2017): The relationship between heart rate variability and canine aggression. ''Applied Animal Behaviour Science'', ''188'', 59-67. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.12.015 * Frondelius, L., Järvenranta, K., Koponen, T., & Mononen, J. (2015): The effects of body posture and temperament on heart rate variability in dairy cows. ''Physiology & Behavior'', ''139'', 437-441. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2014.12.002 * Katayama, M., Kubo, T., Mogi, K., Ikeda, K., Nagasawa, M., & Kikusui, T. (2016): Heart rate variability predicts the emotional state in dogs. ''Behavioural Processes, 128'', 108-112. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2016.04.015 * Phadumdeo, V. M., & Weinberg, S. H. (2018): Heart rate variability alters cardiac repolarization and electromechanical dynamics. ''Journal of Theoretical Biology, 442'', 31-43. https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2018.01.007 * Reid, K., Rogers, C. W., Gronqvist, G., Gee, E. K., & Bolwell, C. F. (2017): Anxiety and pain in horses measured by heart rate variability and behavior. ''Journal of Veterinary Behavior'', ''22'', 1-6. https://doi.org/10.1016/j.jveb.2017.09.002 * Trenk, L., Kuhl, J., Aurich, J., Aurich, C., & Nagel, C. (2015): Heart rate and heart rate variability in pregnant dairy cows and their fetuses determined by fetomaternal electrocardiography. ''Theriogenology'', ''84'', 1405-1410. http://dx.doi.org/10.1016/j.theriogenology.2015.07.027 * Mather, M., Thayer, J. F. (2018): How heart rate variability affects emotion regulation brain networks. ''Current Opinion in Behavioral Sciences'', ''19'', 98–104. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017.12.017 === 6.1.2. Ábrajegyzék === * 1. ábra: a QRS-komplex (Birinyi Bella) * 2. ábra: egy agresszív (2/a) és egy nem agresszív (2/b) kutya szívfrekvencia-variabilitás görbéje * Craig, L., Meyers-Manor, J., Anders, K., Sütterlin, S., & Miller, H. (2017): The relationship between heart rate variability and canine aggression. ''Applied Animal Behaviour Science'', ''188'', 59-67. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.12.015 |
Szívfrekvencia-variabilitás elemzése
Contents
|
1. ábra: Kép címe |
1. Bevezetés
A szívfrekvencia normál élettani körülmények között folyamatosan váltakozik, szívverésről szívverésre, ezen jelenséget összefoglalóan szívfrekvencia-variabilitásnak nevezzük (heart rate variability – HRV). A jelenség mögött számtalan ok és szabályozó faktor áll, az autonóm idegrendszer hatása, így a szimpatikus-paraszimpatikus egyensúly, az SA-csomó Pacemaker sejtjei és a cirkadián ritmus (Phadumdeo és Weinberg, 2018). Cikkünk a szívfrekvencia-variabilitás néhány általános és állatorvosi vonatkozását vizsgálja a házi emlősállatok esetén. Célunk volt a szívparamétereknek és a szív ingerületvezető rendszerének, valamint a keringés extrinsic szabályozásának hatásait és összefüggéseit a szívfrekvencia variabilitással néhány példa és ismertetett kísérlet mentén viselkedéstudományi és ez által áttételesen állatjóléti kontextusba helyezni. Gyakorlati, kísérleti úton igazolt összefüggéseket kerestünk a HRV és az állatorvosi gyakorlatban meghatározó fajok – kutya, szarvasmarha, ló – viselkedése, viselkedészavarai között.
1.1. A szívműködés szabályozása
1.1.1. A szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás
A szív saját ingerületvezető rendszere biztosítja a pitvarok és kamrák összehangolt munkáját valamint a megfelelő gyorsaságú ingerületvezetést a munkaizomrostok irányába. A Pacemaker sejtek felelnek az ingerületképzésért. Ezek a speciális struktúrák az ingerületvezető rendszer két központjában, a sinuscsomóban – nodulus sinuatrialis s. Keith-Flack csomó – és a pitvar-kamrai csomóban – nodulus atrioventricularis s. Aschoff-Tawara csomó – helyeződnek. Nyugalmi potenciállal nem rendelkeznek, hanem az akciós potenciál, így az ingerület létrejöttéig spontán depolarizáción mennek keresztül. A két központból Purkinje-féle rostok vezetik a myocardium irányába az ingerületet. Ezen specifikus, még differenciálatlan szívizomsejtek közvetítésével halad az akciós potenciál a munkaizomzat sejtjeihez. A fő kapcsolat a pitvar és kamraizomzat között a His-köteg, avagy fasciculus atrioventricularis, mely az Aschoff-Tawara csomóból ered, átfúrja a szív pitvar-kamrai határokon helyeződő rostos vázát, az anulus fibrosust – mely egyéb esetben akadályozhatná az ingerület tovaterjedését –, ezután végighalad a kamrákat elválasztó sövényen, majd két szárra – Tawara-szárak, crus dextrum et sinistrum – válik szét azok falában és továbbítja az akciós potenciált a szívizomsejtekhez.
1.1.2. A szívciklus
Ezen elemek szabályozzák primer módon a szívciklust, amely a szív adott időegységen belül folyamatosan ismétlődő működése.
Mindezen folyamatok rövid elektrokardiográfiai áttekintése remekül szemlélteti az ingerület tovaterjedésének mechanizmusát. Az szívizomsejtek együttes elektromos aktivitása mérhető potenciálkülönbséget eredményez a testfelszínen, így lehetőséget nyit annak vizsgálatára. Az EKG diagram P, Q, R, S és T szakaszokra bontható. A szinuszcsomó depolarizációját követően P hullámmal veszi kezdetét a pitvari depolarizáció, majd a PQ szakasz alatt a hullám a teljes pitvarra kiterjed, valamint eléri a pitvar-kamrai csomót is. Az ezután következő, úgynevezett QRS komplex a kamrák depolarizációja az endocardiumtól a pericardium irányába. Az ingerület a His-kötegből a Tawara-szárakon át halad a munkaizomzatba, a szív bázisától annak csúcsa felé. A kamrák teljes depolarizációja az izoelektromos vonalra eső, T-hullám felé átvezető ST-szakasz formájában jelenik meg. A T-hullámmal kezdetét veszi a kamrai repolarizáció, ezt a TP-szakasz, egy nyugalmi fázis vezeti át a következő P-hullámba, mellyel megindul a következő ciklus.
1. ábra
a QRS-komplex (saját ábra)
1.1.3. A szívfrekvencia
Az egymást követő szívciklusok sebessége adja a szívfrekvenciát, mely meghatározza a szív által percenként a keringésbe juttatott vér mennyiségét, azaz a perctérfogatát, melyet a lökéstérfogat és a frekvencia szorzataként kapunk. Lökéstérfogaton azt a vérmennyiséget értjük, mely egy szívciklus alatt a keringésbe kerül. Ez a diasztolés végtérfogat – mely az elernyedt, nyugalmi állapotban lévő, vérrel teli kamra térfogata – és a szisztolés végtérfogat – azaz a kamrák teljes összehúzódását követően bent maradt vérmennyiség – különbsége.
1.1.4. Az autonóm idegrendszer hatása – extrinsic szabályozás és intramurális idegrendszer
A szívfrekvencia, így annak variabilitása nem csak a szív saját ingerületvezető rendszere – intrinsic szabályozás – által befolyásolt paraméter, hanem az autonóm idegrendszer is részt vesz annak regulációjában – extrinsic szabályozás. A vegetatív idegrendszer nyújtotta külsődleges beidegzés célja, hogy a szívritmus megfelelő szabályozásával segítse az állat adaptációját annak környezetéhez, illetve az azt ért ingerekhez. Így a keringési rendszer képessé válik lekövetni a szervezet állapotváltozásait, igazítani a véráram sebességét és a vérnyomást az igénybevétel jellegéhez és léptékéhez. A perifériás, érpályát érintő szabályozás szintén nagyon fontos szerepet játszik a megfelelő mértékű vérellátottság kialakításában. Az autonóm idegrendszer, a hormonális hatások és a lokális vazodilatációt avagy vazokonstrikciót serkentő faktorok együttesen változtatják az erek tónusát, ennek révén az adott szerv perfúzióját és a vérnyomást. Emellett a keringési rendszer motorjaként a szívnek kiemelt szerepe van az alkalmazkodás elősegítésében.
A szívizomzatban a szív saját ingerületvezető rendszere mellett több helyen megtalálható ganglionok – melyekhez a vegetatív idegrendszer szívműködést gyorsító és fékező rostjai térnek – komplex összeköttetésben állnak egymással, a szív úgynevezett intramurális idegrendszerét adják. Ennek révén valósul meg a szimpatikus és paraszimpatikus hatások érvényesülése. A szív külsődleges szabályozásának afferentációját az aorta és az arteria carotis tágulatának, a sinus caroticusnak falában található nyomásreceptorok – úgynevezett baroreceptorok -, az iméntiekhez közel, a glomus caroticumban és az aorta kezdeti szakaszában található chemoreceptorok, valamint a kisvérkör kezdetén, a tüdőartériában – truncus pulmonalis – és a bal, valamint kis számban a jobb pitvarban helyeződő térfogati változásokra érzékeny volumenreceptorok adják. Az itt keltett ingerület a nyúltvelőbe jut, majd annak magjai és az agytörzs vonatkozó részletei által kerül feldolgozásra. Innen az ingerület részben a leszálló – descendáló – gerincvelői pályák révén, a hátágyéki szakaszon található szimpatikus magvakhoz jut, ahonnan a praeganglionális rostok átkapcsolódást követően a csillagdúcon át haladnak tovább. A rostok fonatot képezve jutnak a szívhez, mint plexus cardiacus vagy nervi accelerantes. Ezek révén érvényesül a szívre gyakorolt szimpatikus, serkentő hatás. A paraszimpatikus vagy lassító hatású efferentáció a bolygóidegen – nervus vagus – keresztül valósul meg, az agyideg nyúltvelőben található paraszimpatikus magjaiból kiindulva. A szívhez mint rami cardiaci tér, bal oldalon a pitvar-kamrai csomóra, jobb oldalon pedig a szinuszcsomóra hat.
Az alábbiakban tárgyalunk néhány kísérletet, melyek összefüggést kerestek a szívfrekvencia-variabilitás alakulása és a vizsgált egyedek viselkedési formái, érzelmi állapota és termelési mutatói között.
2. HRV vizsgálata kutyában
2.1 Szívfrekvencia-variabilitás és szorongás
Katayama és munkatársai a szívfrekvencia-variabilitás és az érzelmi állapot közötti összefüggéseket vizsgálták kutyákban (2016).
2.1.1. A kísérlet leírása
A tanulmány 39, tíz hónapnál idősebb, egészséges, családban, kedvencként tartott kutyát vizsgált, melyeknek nemi és méretbeli megoszlása véletlenszerűen alakult, lehetőleg a kis mintaszám ellenére a populációt minél inkább lefedni igyekezett. A kísérletet végzők egy a kutyák elektrokardiogram felvételére optimalizált szenzort (TSND121 és TS-EMG01, ATR-Promotions, Japán) és a hozzá való szoftvert használták (SDRecorderT, ATR-Promotions, Japán). A szenzor a lapockák között, a háton került elhelyezésre, míg a szenzorhoz csatlakoztatott három elektródát a szegycsont vonalában erősítették fel a kísérletben résztvevő állatokra. A tesztet egy 4 x 7 méteres szobában végezték. Miután az állatokat felszerelték a vizsgálati eszközzel, lehetőséget kaptak a kísérleti teret felfedezni gazdáik jelenlétében, ezalatt a kísérletet végző személy elhagyta a helyiséget. Mikor a kutya először lefeküdt a szobában tartózkodás kezdete óta, a kutatók úgy tekintették, megszokta új környezetét és a testére applikált érzékelőket, ekkor a kísérlet kezdetét vette – amennyiben ez egy órán belül nem következett be, a kísérletet leállították.
A teszt során a szívfrekvencia-variabilitás változását különböző, pozitív, illetve negatív szituációk kutyákra gyakorolt hatásain keresztül vizsgálták. Az alkalmazott stimulusok közötti periódusokban mért szívfrekvencia-variabilitást vették alapértéknek, mely alatt a tulajdonos nem kontaktált a kutyával, de jelen volt vele a szobában. Amennyiben az állat fel kívánta hívni magára gazdája figyelmét, annak meg kellett nyugtatnia kedvencét, minél kevesebb direktejutalmazó jellegű gesztussal. Pozitív stimulusként a gazda kedvesen, dicsérően közeledett a vizsgált állat felé, minthogy korábbi tanulmányok kísérleti úton igazolták, hogy a kutya számára annak gazdájával teremtett pozitív szociális kontaktus elemi igényt jelent, jutalomként tekint arra. Ezen tézist felhasználva negatív stimulusként a kutyát egyedül hagyták a kísérleti szobában, mindössze maximum 5 perc hosszan. Hogy beható vizsgálatot végezhessenek, a pozitív és negatív stimulusokat véletlenszerűen váltogatták és ismételték ugyanazon egyedeknél is. A vizsgált 39 kutyából három nem feküdt le egy órán belül, három esetében pedig nem sikerült a műszernek rögzíteni a szükséges adatokat, további három pedig rendellenes viselkedést mutatott pozitív stimulus hatására, így a kísérlet következtetéseit az arra alkalmasnak bizonyult 30 egyed adataiból vonták le a kutatók.
2.1.2. Eredmény
A tanulmányban vizsgált viselkedési indikátorokból megállapították, hogy a különböző stimulusok eltérő érzelmi állapotokat indukáltak a kutyákban. Mély légzés (sóhajtás, ásítás) mértéke nőtt pozitív ingerek hatására. Korábbi kutatásokban kimutatták, hogy az oxitocin - mely hormonnak stresszcsökkentő hatása van - szintje simogatás hatására nő kutyákban. Ez alapján a simogatás pozitív érzelmi állapotot idéz elő. Más viselkedésbeli választ nem tapasztaltak a pozitív ingerek hatására. Ezzel szemben a negatív helyzetekre adott válaszok - egy helyben állás, járkálás, futás, ugatás, nyüszítés, kijárat és kísérleti szobára irányuló figyelem és a kijárat 1 méteres körzetében való tartózkodás - jelentősen nőttek ezekben a helyzetekben, melyek a szeparációs szorongás jellegzetes tünetei. A szívfrekvencia-variabilitás alapértékének a pozitív és negatív szituációkban mért értékeivel való összehasonlításakor azt találták, hogy a szívfrekvencia-variabilitás másképpen változott az eltérő ingerek hatására. Megfigyelték, hogy amennyiben a kutyát negatív behatás éri, a paraszimpatikus idegrendszeri hatások háttérbe szorulnak (Katayama és mtsai., 2016). Bár a tanulmányban kevés különböző szituációban vizsgálták a kutyákat, az eredmények alapján arra következtettek, hogy a szívfrekvencia-variabilitás vizsgálatával megjósolható az egyedek érzelmi állapota.
2.2. Az agresszióval való összefüggés vizsgálata
A kutyák viselkedési specialistához utalásának a gazda felé irányuló agresszió a leggyakoribb oka. Ezek az események az agresszív kutyával együtt élő állattartók, a jelentős fizikai és érzelmi traumákat átélt áldozatok, és a félénk, territoriális, nehezen kezelhető kutyák számára egyaránt rengeteg stresszt és feszültséget okoznak. A probléma kezelésére kifejlesztett tréning technikák fejlődésével párhuzamosan érdemes megvizsgálni az agresszív viselkedés esetleges élettani okait is. Amennyiben fiziológiás jelek alapján be tudjuk azonosítani a potenciálisan agresszív kutyákat, a viselkedési nehézségekkel küzdő egyedeket és gazdáikat segítő módszerek kidolgozására nyílna lehetőség
Nyugalmi állapotban mért magas HRV érték a környezet változásaihoz való gyors alkalmazkodóképességre utal. Mivel a szívfrekvencia-variabilitás az autonóm idegrendszer irányítása alatt áll, vizsgálata informatívabb, mint a szívfrekvencia vizsgálata. A szív paraszimpatikus beidegzése a prefrontális kéreg végrehajtó és érzelmi regulációért felelős területei által befolyásolt, a nagyobb mértékű paraszimpatikus - vagalis - aktivitás magasabb szívfrekvencia-variabilitást eredményez és a stresszhelyzetekre adott válaszban magasabb szintű prefrontális kéregakitvitással, érzelmi regulációra enged következtetni. A viselkedés-érzelmi és a kortiko-kardiális szabályozásért felelős prefrontális kérgi magcsoportok keveredéséből adódóan a szívfrekvencia-variabilitás használható indikátorként az egyed viselkedési-emocionális regulációs képességének megállapításához (Craig és mtsai., 2017).
A kutatás célja a kutyák agresszió szintje és a szívfrekvencia-variabilitás közti kapcsolat felderítése volt. A vizsgált állatokat két csoportba osztották: az első csoportba azok a kutyák kerültek, melyek életük során már legalább egyszer támadtak emberre, a második csoportba pedig azok, amelyek a kísérlet elvégzéséig nem mutattak agressziót ember irányába. Az első csoportba tartozó kutyák szívfrekvencia-variabilitását alacsonyabbnak várták, mint a második csoportba tartozókét, továbbá feltételezték, hogy az agresszív viselkedés mértéke korrelál az alacsony szívfrekvencia-variabilitás értékekkel.
Lydia Craig és szerzőtársai kutatásukban a kutyák agresszív viselkedése és szívfrekvencia-variabilitása közötti kapcsolatot vizsgálták (2017).
2.2.1. A kísérlet leírása
A kísérlet során összesen 21 kutyát vizsgáltak a kutatók. Az első csoportban 10, a második csoportban 11 egyed volt, a két csoport egyedei különböző fajtákból származtak, közöttük nem volt jelentős életkor- és testsúlybeli különbség, így kizárva ezek szívfrekvenciát és szívfrekvencia-variabilitást befolyásoló hatását.
A vizsgálatokat az egyedek gazdáinak otthonában végezték. A mérések megkezdése előtt az állatok tulajdonosaival kitöltettek egy kérdőívet, mely az állatok viselkedéséről gyűjtött információt, és a kutyákra felszerelték a szívfrekvencia vizsgálatára szolgáló eszközt. Ezalatt az állatot hangosan üdvözölte a kísérletet végző egyik személy, akit a kutya megszaglászhatott, ha akart. Számos esetben a kísérletet végző személyek közül az egyiket ismerte az állat, míg a másik személyt nem - ez igaz volt mindkét csoportra, az első csoportban 4, a másodikban 3 egyedre.
A szívfrekvencia monitort közvetlenül a mellső végtagok mögé helyezték fel egy állítható méretű pánttal, melyet az állat testén körbevezetve rögzítettek. Alatta megnedvesítették a szőrzetet.
A mérést 10 percig végezték minden egyeden, ezalatt az idő alatt a kísérletet végző személyek és a tulajdonosok nem léptek interakcióba a kutyákkal, csak ha az a mérés közben elhagyta a szobát. Ekkor visszahívták. A legtöbb kutya a mérés ideje alatt lefeküdt és pihent, ezalatt a tulajdonosok kitöltötték a kérdőívet, a kutatók pedig a szívfrekvencia monitor működését és az adatok rögzítését ellenőrizték. 10 perc eltelte után a mérőeszközt eltávolították az állat testéről, majd megtisztították. Mielőtt a kutatók elhagyták a szobát, hangosan köszöntek a kutyának, de további kapcsolatot nem létesítettek vele.
2.2.2. A kutatás eredményei
A kapott eredmények összehasonlításánál a két csoport szívfrekvencia görbéi alapján azok között jelentős eltérés volt tapasztalható. A nem agresszív kutyák adatait ábrázoló görbén jóval több kitérés látszott, mint az agresszív kutyák viszonylag egyenletes görbéjén. Ez alátámasztani látszik azt a hipotézist, miszerint az alacsony szívfrekvencia-variabilitás indikátora lehet az agresszív viselkedésre való hajlam jelenlétének.
|
2. ábra: egy agresszív (2/a) és egy nem agresszív (2/b) kutya szívfrekvencia-variabilitás görbéje (Craig és mtsai., 2017. alapján módosított)
Az alacsony szívfrekvencia-variabilitást korábban már összefüggésbe hozták számos érzelmi és viselkedési rendellenességgel, mint például a stressz, a szorongás és az agresszió. Az imént bemutatott kísérlet eredményei arra engednek következtetni, hogy a szívfrekvencia-variabilitás mértéke alacsonyabb agresszív kutyákban, mint olyan társaikban, akik nem küzdenek ilyen problémával.
2.3. Következtetés és magyarázatok
Egy friss kutatás eredményéből kiderült, hogy a szívfrekvencia-variabilitás hatással van az amygdala és a prefrontális kéreg ventromediális területének vérellátottságára, mely területek befolyásolják az érzelmi regulációt (Mather és Thayer, 2018). Korábbi kutatásokban feltételezték, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg önkontroll kifejtéséhez szükséges gátló funkciójának károsodására, károsodott paraszimpatikus működésre és az autonóm idegrendszer hibás működésére. A szívfrekvencia szabályozásában részt vevő paraszimpatikus hatást a n. vagus hozza létre, amely az érzelmi és viselkedési regulációt végző idegrendszeri képletekhez kapcsolódik, tehát a prefrontális kéreghez, az amygdalához és a hippocampushoz. Az autonóm idegrendszer szabálytalan működése és az alacsony szívfrekvencia-variabilitás utalhat a prefrontális kéreg amygdalát gátló hatásának hibás működésére (Craig és mtsai., 2017), mely alapvető fontosságú a stresszorokra adott kardiovaszkuláris és autonóm válaszok létrehozásában, illetve az agresszív viselkedés kialakulásában.
3. HRV vizsgálata lóban
A csoportban élő állatok számára a szociális elszigeteltség kiemelt forrása lehet a szorongás okozta stressznek, ugyanis a csoporttól való elszakadás következtében az egyed nagyobb veszélynek van kitéve a ragadozókkal szemben. A fenyegetettségérzetre adott elsődleges válasz a szorongás, ami a homeosztázis fenntartását segítő viselkedésminták aktiválásával segíti a túlélést.
Lovakban a szociális kontaktus megteremtésének és fenntartásának motivációja annyira erős, hogy akár dolgozni is hajlandók egy fajtársukkal való fizikai kontaktus létesítéséért. A szociális elszigeteltség a lovak mentális állapotára való hatásának indikátora lehet az egyedül tartott és a csoportban tartott lovak viselkedésében tapasztalható különbség. A társak nélkül tartott lovak esetében gyakoribb a krónikus vagy akut stressz megjelenése, különböző viselkedésmintákkal társítva, mint például túlzó mértékű mozgás, nyugtalanság, hangadás, és fejrázás (Reid és mtsai., 2017).
Az érzelmi hatások élettani folyamatokon keresztül segítik a túlélést a fájdalomérzékelés befolyásolásával. Az élőhely megváltozása, ismeretlen környezet vagy az elszigeteltség okozta szorongás bizonyítottan hatással van a fájdalomérzékelésre. Kiemelt jelentőségű ez az állatorvosi gyakorlatban, a fájdalom léptékének pontos megállapításánál és az érzéstelenítési és altatási procedúrák során a gyógyszerek szükséges mennyiségének meghatározásánál.
Katherine Reid és munkatársai szorongás, fájdalom és a kettő együttes jelenlétének a szívfrekvencia-variabilitásra és viselkedésre való hatását vizsgálták lovakban (2017).
3.1. Kísérletleírás
A kísérlet célja a szociális elszigeteltség okozta szorongás fájdalomérzékelést befolyásoló hatásának alaposabb felderítése volt. Felnőtt lovak szívfrekvencia-variabilitását és viselkedését vizsgálták szorongási stimulus, közepes erősségű fájdalomstimulus, és a kettő kombinációjának alkalmazásánál.
A kísérletet 6 felnőtt kancán végezték. A lovak egy egyetem 10 egyedből álló oktatóménesében, legelői tartásban éltek. A kísérletek elvégzését megelőzően mind a 6 lovat orvosi vizsgálatnak vetették alá, ami során semmiféle olyan abnormalitást nem találtak, ami befolyással lehet a szívfrekvencia-variabilitás értékére.
A kísérlet során a lovakon 4 féle stimulust alkalmaztak: alapérték (kontroll), szorongás, fájdalom, szorongás-fájdalom kombinációja. A méréseket 2 napon át végezték egy elkülönített karámban, minden kísérlet között 3 órás pihenőidőt adva a lónak, ami alatt visszavezették a méneshez.
A kísérlet kezdetén, egy 3 perces akklimatizációs periódust követően, mialatt a ló hozzászokott a pulzusmonitorhoz, az alapértéket rögzítették egy 5 perces méréssel. A kontroll érték megállapításához jelen volt a társ egyed, illetve a vizsgálati egyedet nem érte fájdalominger. A társ ugyanebből a ménesből származó 12 éves herélt volt, a szomszédos karámban helyezték el minden próbához.
Ezután megkezdték a kísérlet ingerlési szakaszát. A társ eltávolításával, ezáltal a ló fajtársaitól való elszigetelésével alkalmazták a szorongási ingert. A fájdalomingert egy csipesz nyakra való felhelyezésével váltották ki, ami pontosan a mérés végezetéig maradt fenn a nyakon. A kombinált inger az előző két stimulus egyidejű alkalmazásából állt össze.
A leggyakrabban tapasztalt magatartások a mozgás, kontaktus keresés és nyugtalanság volt. A fájdalomingerre adott választ a kontrollhoz képest kevesebb mozgás kísérte, míg a szorongási inger több mozgást és nyugtalanságot váltott ki a lovakból, mint a fájdalominger. Továbbá a szorongási inger több kontaktus kereséssel és hangadással társult, mint fájdalominger és a kontroll érték. A fájdalom- és szorongási ingerek kombinált alkalmazásakor nyugtalanságot, illetve a fájdalomingerre és a szorongási ingerre külön-külön adott válaszokat egyaránt tapasztalták.
3.2. Eredmények
A tapasztalatok alapján az ingerekre adott válaszokat két csoportba osztották. A fájdalominger a megtett lépések számának csökkenését és a kontaktuskeresés csökkenését váltotta ki. A szorongási inger a szívfrekvencia növekedését, nyugtalanságot és hangadást váltott ki a vizsgált egyedekből. A szorongási és a fájdalom- és szorongási ingerek kombinációjának alkalmazása közben mérhető szívfrekvencia emelkedés arra utalt, hogy a társadalmi elszigeteltség önmagában is elegendőnek bizonyult a lovak fiziológiai állapotának befolyásolásához. A HVR és a viselkedés változása fájdalominger hatására jelentősen eltért a szociális elszigeteltség által kiváltott válaszoktól, mivel a szívfrekvencia fájdalominger kirzárólagos alkalmazásakor nem emelkedett jelentősen, önmagában nem megfelelő indikátora a szomatikus fájdalomnak lovakban. A szívfrekvenciát más faktorok jobban befolyásolják, például a szorongás. A nyugtalanság volt az egyetlen magatartásforma, ami különbözött a fájdalom- és szorongási inger kombinációjára és a többi ingerre adott válaszok között. A tanulmány eredményei azt mutatták, hogy a szociális elszigeteltség okozta szorongás bizonyos mértékig felülírta a fájdalomingerre adott választ. Ebből arra következtethettek a kutatók, hogy az egyedüllét a ló számára nagyobb fenyegetettséget jelent, mint a fájdalom, továbbá a fájdalomérzékelés mértékét és az arra adott választ befolyásolja (Reid és mtsai., 2017).
4. HRV vizsgálata tejelő szarvasmarhában
4.1. Elméleti háttér
A szarvasmarhák reaktivitás befolyásolja a termelőképességüket – például hústermelés, tejtermelés (Trenk és mtsai., 2015). Az állatok temperamentuma, érzelmi reaktivitása egyedenként változó, ezek a különbségek pedig befolyásolják, hogyan reagálnak stresszes vagy félelmet keltő eseményekre. Az alacsony paraszimpatikus aktivitás összefüggésben van a magas szintű reaktivitással, és így befolyásolja az állat jólétét, kiegyensúlyozottságát, ami egyértelműen hatással bír az állat teljesítőképességére – laktáció hossza, minősége, tejhozam alakulása, húscélú állatok gyarapodásának léptéke és húsának minősége egyaránt függ az állatot érő stressz mennyiségétől és az állat stressztűrő képességétől. A kísérlet két célja tejelő tehenekben a testtartás – álló, fekvő testhelyzet – szívfrekvencia-variabilitást befolyásoló hatásának vizsgálata, illetve az érzelmi reaktivitás és a szívfrekvencia-variabilitás között feltételezett kapcsolat felderítése volt.
Az érzékeny állatok kockázatot jelenthetnek az őket gondozó személyekre, továbbá az emberektől való félelem összeköthető a tej- és hústermelés csökkenésével.
Alacsony paraszimpatikus és magas szimpatikus aktivitás összefügg a magas érzelmi reaktivitással, továbbá feltételezhető, hogy a szívfrekvencia-variabilitás és a vérmérséklet kapcsolatban állnak. Szarvasmarhánál a HRV fajtánként eltérő értékeket mutat, mely eltérések adódhatnak a fajták közötti anyagcsere- vagy vérmérsékletbeli különbségekből, azonban általánosan kijelenthető, hogy alacsony paraszimpatikus tónussal rendelkező egyedek jobban ki vannak téve a stressz negatív hatásainak. A szívfrekvencia és a szívfrekvencia-variabilitás mérésével hatékonyan vizsgálható az ember-szarvasmarha kapcsolatban megjelenő és a tartási körülményekből adódó stressz (Frondelius és mtsai., 2015).
A következő kísérletben Lilli Frondelius és szerzőtársai (2015) szarvasmarhák reaktivitását vizsgálták.
4.2. A kísérlet
A kísérlet során 18 tejelő tehenet vizsgáltak, 14 holstein-fríz és 4 aryshire fajtájút. A kísérleti egyedekkel naponta kétszer – reggel és délután – 6 percen keresztül fizikai kontaktust létesített egy kísérletet végző személy. Ezalatt az állat kikötve állt, a kísérletet végző személy pedig végigsimította az állat testét annak fejétől a fara felé haladva. Az állatok viselkedését videófelvételeken rögzítették, majd az eredmények kiértékelésénél minden vizsgált egyedre kiszámolták az elkerülési pontszámot az alapján, hogy mennyire tűrték meg a kutató közelségét és érintését. A szívfrekvencia-variabilitás alapértékeket egy héttel a fizikai kontaktus teszt előtt mérték, videófelvételek alapján elkülönítve, mikor tartózkodtak álló vagy fekvő pozícióban a tehenek.
4.3. Eredmények
Az eredmények alapján kijelenthető, hogy a testtartás befolyásolja a szívfrekvencia-variabilitás értékét szarvasmarhában. Állás közben az autonóm idegrendszer aktivitása a szimpatikus hatás dominanciája felé tolódott el.
A fizikai kontaktus-teszt alatt mérhető szívfrekvencia emelkedés szintén a szimpatikus aktivitás dominanciájára és a kísérleti egyedekben okozott stressz mértékének növekedésére utal. A mért szívfrekvencia-variabilitás és az elkerülési pontszám között korrelációt véltek felfedezni a kutatók, ebből arra következtettek, hogy az egyes tehenek reaktivitása megbecsülhető a szívfrekvencia-variabilitás alapértékeikből.
5. Összegzés
A fentebbi kutatási eredményeket elemezve és összegezve az alábbi megállapításokat tehetjük a szívfrekvencia-variabilitás és a viselkedés viszonyát illetően. Mindegyik kísérlet és megfigyelés eredményéből szembetűnőn látható, hogy az alacsony szívfrekvencia-variabilitás és az ahhoz vezető szimpatikus dominancia kedvezőtlen hatással van az állat stressztűrő képességére, kezelhetőségére és termelési mutatóira. A bevezetésben írtak szerint megállapíthatjuk, hogy a HRV összefüggésben áll az állatot érő impulzusokhoz való alkalmazkodni tudás képességével, így amennyiben a variabilitás kicsi, az állat stresszkezelése, erős igénybevétellel szembeni toleranciája gyengül. Megnövekszik a félelem és frusztráltság eredetű agresszív viselkedés valószínűsége (Craig és mtsai., 2017), intenzívebbé válhat a szorongás és a szociális kontaktus hiánya generálta stresszhatás. Mindez megmutatkozik az állat szellemi, fizikai és gazdasági teljesítőképességén is. Sok esetben ezek a stresszorok lecsökkenthetők vagy kizárhatók a megfelelő tartási körülmények megteremtése révén, például véve a lovak társas kapcsolat hiányából adódó szorongásának kiküszöbölését csoportos tartás által (Reid és mtsai., 2017). A szarvasmarhák esetében megfigyelt testtartás függvényében változó HRV értékek (Frondelius és mtsai., 2015) figyelembe vételével előtérbe kerül a megfelelő boxkialakítás fontossága. Az állatnak lehetőséget kell biztosítani arra, hogy kényelmesen vehessen fel fekvő pozíciót, ehhez a csak álló testtartás esetén kényelmes boxnál kellően nagyobb állást kell kialakítani a számukra. A sokakat személyesen érintő kutyatartásból adódó kockázatok – az esetleges támadások valószínűsége – is megelőzhetők a HRV vizsgálata és elemzése révén (Reid és mtsai., 2017). Viselkedéstani szempontból jelzőértékű lehet az alacsony szívfrekvencia-variabilitás (2/a ábra). Tehát általánosan elmondható, hogy összefüggésben az alkalmazkodni tudás leromlásával, az alacsony HRV negatív hatással van az állat mentális egészségére és annak gondozójával való biztonságos együttműködésére. Amennyiben igyekszünk a szimpatikus túlsúlyhoz vezető hatásokat csökkenteni – ezáltal növelni a HRV-t – jelentősen javíthatjuk az állat életkörülményeit, csökkenthetjük a tartásából adódó esetleges kockázat léptékét, valamint hatékonyabbá és minőségibbé tehetjük a termelést.
6. Felhasznált források
6.1. Irodalomjegyzék
Craig, L., Meyers-Manor, J., Anders, K., Sütterlin, S., & Miller, H. (2017): The relationship between heart rate variability and canine aggression. Applied Animal Behaviour Science, 188, 59-67. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.12.015
Frondelius, L., Järvenranta, K., Koponen, T., & Mononen, J. (2015): The effects of body posture and temperament on heart rate variability in dairy cows. Physiology & Behavior, 139, 437-441. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2014.12.002
Katayama, M., Kubo, T., Mogi, K., Ikeda, K., Nagasawa, M., & Kikusui, T. (2016): Heart rate variability predicts the emotional state in dogs. Behavioural Processes, 128, 108-112. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2016.04.015
Phadumdeo, V. M., & Weinberg, S. H. (2018): Heart rate variability alters cardiac repolarization and electromechanical dynamics. Journal of Theoretical Biology, 442, 31-43. https://doi.org/10.1016/j.jtbi.2018.01.007
Reid, K., Rogers, C. W., Gronqvist, G., Gee, E. K., & Bolwell, C. F. (2017): Anxiety and pain in horses measured by heart rate variability and behavior. Journal of Veterinary Behavior, 22, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.jveb.2017.09.002
Trenk, L., Kuhl, J., Aurich, J., Aurich, C., & Nagel, C. (2015): Heart rate and heart rate variability in pregnant dairy cows and their fetuses determined by fetomaternal electrocardiography. Theriogenology, 84, 1405-1410. http://dx.doi.org/10.1016/j.theriogenology.2015.07.027
Mather, M., Thayer, J. F. (2018): How heart rate variability affects emotion regulation brain networks. Current Opinion in Behavioral Sciences, 19, 98–104. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017.12.017
6.1.2. Ábrajegyzék
- 1. ábra: a QRS-komplex (Birinyi Bella)
- 2. ábra: egy agresszív (2/a) és egy nem agresszív (2/b) kutya szívfrekvencia-variabilitás görbéje
Craig, L., Meyers-Manor, J., Anders, K., Sütterlin, S., & Miller, H. (2017): The relationship between heart rate variability and canine aggression. Applied Animal Behaviour Science, 188, 59-67. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.12.015