Verhältnis zwischen metabolischem Gleichgewicht und Reproduktion bei Wiederkäuern

Begriffserklärung

Wiederkäuer

Sind pflanzenfressende Säugetiere, die zu einer Unterordnung der Paarhufer gehören. Ihre Fähigkeit zum “Wiederkäuen“, beschreibt das Zurückbefördern eines bereits einmal im Magen vorverdauten Speisebreis in den Mundraum, um diesen erneut zu kauen. Alle Wiederkäuer besitzen ein kompliziertes Magensystem, welches aus vier Vormägen besteht (Pansen/Rumen → Reticulum/Netzmagen → Omasum/Blättermagen → Abomasum/Labmagen). Diese Mägen sind mit symbiotischen Mikroorganismen (Kleinstlebewesen) besiedelt, die sogar schwer verdauliche Kohlenhydrate umsetzen können und sie damit für den Wiederkäuer nutzbar machen. Als “kleine Wiederkäuer“ werden, in der Veterinärmedizin, generell Schafe und Ziegen bezeichnet.(König & Liebich, 2015)

Metabolismus

Das Wort Metabolismus stammt von dem griechischen Wort metabol (= das Umwerfen bzw. die Veränderung) und beschreibt in der heutigen Zeit die Gesamtheit aller Stoffwechselvorgänge in einem Organismus. Diese reichen von der Aufnahme und dem Einbau der Nahrungsstoffe bis zum Abbau, der Verbrennung sowie Ausscheidung derselben. (Duden, 2012)

Metabolisches Gleichgewicht

Ein Gleichgewicht ist ein Zustand, bei dem sich Wirkung und Gegenwirkung verschiedener Kräfte, die auf einen Körper wirken, aufheben. Im Bezug auf Metabolismus wird darunter die Menge und Zusammensetzung an Nahrungsstoffen verstanden, bei der ein Organismus optimal funktioniert und sich regenerieren kann.

Reproduktion

Unter Reproduktion wird in der Medizin im allgemeinen die Erzeugung neuer, weitgehend identischer Individuen verstanden und ist Bestandteil der Fortpflanzung.

Die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse

Bestandteile

Der Hypothalamus ist ein wichtiges Integrationszentrum des Körpers. Seine verschiedenen Kerngebiete stehen mit Strukturen des ZNS in direkter Verbindung und wandeln dessen Signale in neuronale bzw. endokrine Befehle an untergeordnete Strukturen um. (Engelhardt et al, 2015)

Die Hypophyse besteht aus zwei Anteilen. Zum einem aus dem Vorderlappen (Adenohypophyse), welcher den endokrinen Teil darstellt und zum anderen dem Hinterlappen (Neurohypophyse), der aus dem neuronalen Anteil besteht. (Nickel et al, 2004)

Die Gonaden, die auch als Keimdrüsen bezeichnet werden, sind die Organe des Körpers, in denen Keimzellen für die Reproduktion und Sexualhormone produziert werden. Man unterscheidet männliche, Hoden (Testis) und weibliche Gonaden, Eierstock (Ovar).(Schorr & Kressin, 2011)

Hormone des Hypothalamus

Gonadotropin-releasing-Hormon (GnRH)

Ist ein Neuropeptid und verantwortlich für die Synthese und Sekretion der Gonadotropine LH und FSH in der Adenohypophyse. Da LH in den Granula der gonadotropen Zellen gespeichert werden kann, wird es direkt von der GnRH- Pulsfrequenz beeinflusst. FSH dagegen wird nicht gespeichert und so kommt es zu einer weitgehend kontinuierlichen Syntheseaktivität bei einem GnRH-Impuls.(Engelhardt et al, 2015; Berger, 2013)

Regulatorische Einheiten

Einer der wichtigsten “Übersetzer“ im Hypothalamus sind die KISS-1-Neurone. Sie nehmen metabolischen Signale auf und übersetzen diese dann in die Sprache der Reproduktion. Nach neuen Befunden aus Tier- und Human-Experimenten, nimmt das Kisspeptin-54 wichtigen (großen) Einfluss auf die GnRH-Freisetzung. Zwei Kerngebiete des Hypothalamus' sind wichtig für die Expression des Kisspeptin-54. Der erste Kern, Nucleus arcuatus, hemmt durch negatives Feedback von Östrogen, Testosteron und den Einfluss von Melatonin, das Peptid. Nimmt anstatt des Melatonins, Leptin Einfluss auf diesen Kern, erfolgt eine Stimulierung. Des weiteren hat Melatonin am Nucleus periventricularis anteroventralis eine stimulierende Wirkung auf das Kisspeptin-54. (Engelhardt et al, 2015; Ehlert & Känel, 2011)

Hormone der Adenohypophyse

1. Luteinisierendes Hormon (LH)

LH sorgt in den Leydigzellen des Hodens und der Theca interna des Follikels im Ovar, für die Synthese und Freisetzung von Androgenen. Diese werden in den Granulosazellen des Follikels in Östrogen bzw. im Hoden zu Testosteron umgewandelt. Bei steigendem Androgenspiegel kommt es zu einem Rückkopplungsmechanismus, der eine weitere GnRH Freisetzung des Hypothalamus hemmt. (Engelhardt et al, 2015; Schorr & Kressin, 2011; Engelhartd & Breves, 2010)

2. Follikel-stimulierendes Hormon (FSH)

FSH ist beim weiblichen Organismus in erster Linie zuständig für die Follikelreifung. Beim Männlichen, für die Stimulation der Spermatogenese. Des weiteren bindet FSH an die Sertolizellen, deren Aufgabe es zum einen ist weitere Faktoren zu synthetisieren, welche sowohl auto- als auch parakrine Effekte zur Regulation der Keimzellreifung besitzen und zum anderen können sie auf parakrinem Wege die Funktion der Leydigzellen beeinflussen. (Engelhardt et al, 2015; Schorr & Kressin, 2011; Engelhartd & Breves, 2010)

Negative Energiebilanz und ihre Auswirkungen

Bei Hochleistungsmilchkühen kommt es kurz nach Beginn der Laktation zu einer negativen Energiebilanz innerhalb des Organismus. Diese basiert auf der einfachen Tatsache, dass die Mutterkuh in diesem Zeitraum mehr Energie benötigt, als sie selbst bei optimalem Grundfutter wieder aufnehmen kann. Um dieses Defizit wieder auszugleichen, werden körperliche Reserven aufgebraucht und es kommt zu einer Art energetischer Konkurrenz zwischen Eigenerhaltung, Laktation und Reproduktion. In diesem Fall werden durch die Hypothalamus-Hypohysen-Gonaden-Achse, die verschiedenen Mechanismen der Fruchtbarkeit für einen gewissen Zeitraum eingeschränkt.(Engelhartd & Breves, 2010; Butler, 1989; Farman et al, 2016)

Hypoglycämie

Eines der wichtigsten Substrate im Energiestoffwechsel ist die Glucose. Bei Wiederkäuern wird dieses - anders als bei Monogastriden - nicht oder nur wenig enteral resorbiert. Vorläufersubstrate, wie Propionat, Glycerin und glucoplastische Aminosäuren, werden zu Glucose umgebaut und treten in die Gluconeogenese ein. Spricht man im weiteren Text von einer negativen Energiebilanz, ist automatisch von einem zu niedrigem Glucosespiegel auszugehen. Einhergehend mit der Hypoglycämie, ist die Insulinkonzentration der Blutbahn automatisch auch erniedrigt. Um den Fötus, für den die Glucose essentiell ist, nicht zu gefährden, wird der Glucoseverbrauch auf die von Insulin unabhängigen Gewebe, wie den Uterus und die Milchdrüsen, reduziert. (Flügge, 2008) Die niedrige Insulinkonzentration wird von den zuständigen Rezeptoren im Hypothalamus registriert und führt daraufhin zu einer geringeren Synthese von GnRH. (Butler, April 1989) Eine weitere Folge ist, dass es zu einer Funktionsverminderung des ZNS, der damit verbundenen schlechteren Reizweitergabe an den Hypothalamus und somit zu einer geringeren Gonadotrophin-Ausschüttung kommt. Mangelerscheinungen sind unter anderem Azyklie, Brunstveränderungen, Follikelatresie, Ovarzystenbildung, Ovulationsverzögerungen und Störungen des Puerperalverlaufes. (Platen, 1997)

Anstieg von freien Fettsäuren in Leberzellen

Aufgrund der hohen Energieanforderungen kommt es außerdem zu einer gesteigerten Lypolyse. Es werden mehrfreie Fettsäuren in die Leberzellen aufgenommen, als trotz erhöhter Oxidationsrate verstoffwechselt bzw. abgegeben werden können. Dadurch kommt es zu einer hoch- bis mittelgradigen Leberverfettung, welche unter anderem zu Fertilitätsstörungen führen kann.(Engelhartd & Breves, 2010; Berger, 2016) Wenn weitere Faktoren wie zum Beispiel unzureichende Verfügbarkeit von essentiellen Aminosäuren oder die insulinsekretionshemmende Wirkung von Ammoniak hinzukommen, kann dies eine Leberverfettung pathologischen Ausmaßes annehmen. Dies kann schwerwiegende Störungen auf die Glucose-Homöostase zur Folge haben. (Platen, 1997) Aus den oben genannten Gründen kann es zur Trächtigkeitstoxikose beim Schaf oder einer Azetonämie bei Ziegen kommen. (Deinhofer 2008)

Folgeerscheinungen der Geburt

Zu einer Steigerung der negativen Energiebilanz kommt es unter anderem, weil im Muttertier neuroendokrine Opioidwege durch die Stresssitutation und den Schmerzen während der Geburt aktiviert werden. Die dabei ausgeschütteten Opioide unterdrücken in der Folgezeit sowohl den Schmerz als auch das Hungergefühl. Die damit verbundene verminderte Futteraufnahme führt dementsprechend, wie oben zuvor beschrieben, zu einer Verstärkung der Negativen Energiebilanz. (Butler, April 1989)

Mineralstoffe

Begriffserklärungen

Mineralstoffe sind anorganische Elemente, die für den Organismus lebensnotwendig sind. Sie kommen überwiegend gelöst in ionisierter Form, als Elektrolyte oder in festen Verbindungen vor. Elektrolyte besitzen die Fähigkeit ihre elektrische Ladung zu übertragen. Mineralstoffe können vom Körper nicht selbst synthetisiert, sondern müssen mit der Nahrung aufgenommen werden.

Je nach Häufigkeit ihres Vorkommens, werden Mineralien den Mengen- oder den Spurelementen zugeordnet. Mengenelemente: Kalzium, Phosphor, Kalium, Schwefel, Natrium, Chlor, Magnesium Spurelemente: Eisen, Iod, Kupfer, Zink, Mangan, Cobalt, Chrom, Selen, Molybdän, Fluor, Zinn, Silizium, Vanadium Zu etwa 0,99% befinden sich Mengenelemente in Atomform im Körper.. Anders die Spurenelemente, sie machen nur 0,01% des Organismus aus. Sind aber für unzählige Zellfunktionen unverzichtbar. (Loeffler & Gäbel, 2015)

Bedarf von Mineralien

Viele unterschiedliche Faktoren sind relevant bei der Bedarfsermittlung eines einzelnen Tieres. So spielen nicht nur die körperlichen Ausmaße und Alter des Tieres eine wichtige Rolle, sondern auch die zu erbringende körperliche Leistung, wie zum Beispiel Milchproduktion, Gravidität.

Erst ein Mangel oder Überschuss einzelner Mineralien, führt zu einer sichtbaren Beeinträchtigung des metabolischen Gleichgewichtes und damit auch der Reproduktion. Durch Kontrolle, beispielsweise der Futterart und ihrer Qualität, kann diesen Mangelerscheinungen größten Teils vorgebeugt werden. (Gasteiner, 2007) (Engelhartd & Breves, 2010)

Interaktionen zwischen Mineralstoffen

Alle Mineralstoffe stehen direkt oder indirekt miteinander in Verbindung (siehe Abbildung), dies hat zur Folge, dass auftretende Störungen nur sehr schwer einem bestimmten Mineral zuzuordnen sind. (Grunert & Berchtold, 1998; Gasteiner, 2007)

Auswirkungen im Falle von Überschuss bzw. Mangel der Mengenelemente

Phosphor

Die Hauptaufgabe von Phosphor ist neben der Sicherung des Knochenbaus, der Energiestoffwechsel. Kommt es zu einem Mangel dieses Minerals, wird die Futteraufnahme stark reduziert und somit keine ausreichende Energie- und Proteinversorgung gewährleistet. Wie in den vorhergehenden Abschnitten erwähnt, führt diese Mangelversorgung zu einer negativen Energiebilanz. Vor allem kurz nach der Geburt, kommt es beim Muttertier als Folge dessen, zum sogenannten stoffwechselbedingtem Festliegen. Milchfieber, Tetanie, akute Azetonämie und weitere Erkrankungen sind die Folge. (Arndt, 2011; Gasteiner, 2007, Blumer, 2013)

Calcium

Calcium ist der Antagonist des Phosphors und befindet sich mit diesem, in einem funktionierenden Organismus, im Gleichgewicht. Sowohl der Überschuss, als auch eine Mangelerscheinung des Calciums, führen zu Fruchtbarkeitsstörungen. Bei einem Überschuss kommt es zur Leberverfettung und Gebärparesen, welche wie auch der Phosphormangel zum Festliegen und den daraus folgenden Krankheiten führt. Die wichtigsten Funktionen des Calciums sind die Knochenbildung, Sicherung der Nervenfunktionen und die Muskelkontraktion. Bei einem Ca-Mangel erschlafft die Muskulatur meist nach der Geburt und führt, wie der Überschuss, zum Festliegen und kann so auch eine Gebärmutterinfektionen hervorrufen. (Rérat, 2005; Gasteiner, 2007, Blumer, 2013)

Natrium

Natrium ist bedeutend für Umsatz, Aufnahme und Abgabe, von Nährstoffen, sowie für die Regulation zahlreicher lebensnotwendiger Zellfunktionen. Bei einem Überschuss werden vermehrt Nährstoffe abgegeben und es kommt zu einer Abmagerung, welche das metabolische Gleichgewicht schwächt und zu Endometritiden und Ovulationsstörungen führt. Die Aufnahmefähigkeit bei der Erstbesamung wird, bei einem Natriummangel, stark verringert. Des weiteren sorgt der Mangel für eine erhöhte Aufnahme von Kationen, welche den Harn-pH-Wert über 8 steigen lassen, so dass daraus eine Entzündung des Genitaltraktes entsteht. (Grunert & Berchtold, 1998; Gasteiner, 2007, Blumer, 2013)

Kalium

Der Gegenspieler des Natriums ist das Kalium. Dies bedeutet, herrscht ein Kaliummangel kommt es als Folge zu einem Natriumüberschuss, bei Kaliumüberschuss folgt ein Natriummangel und umgekehrt. Daher ist auch das Kalium an der Nährstoffaufnahme und der Regulation von Zellfunktionen zuständig. Die Folgen des Kaliumüberschusses sind, hervorgerufen durch die verringerte Futteraufnahme, Genitalkatarrhe und Funktionsstörungen der Eierstöcke. Da Kalium der Antagonist des Natriums ist, treten auch dessen Erkrankungen auf. (Grunert & Berchtold, 1998; Gasteiner, 2007, Blumer, 2013)

Auswirkungen im Falle von Überschuss bzw. Mangel der Spurenelemente

Mangan

Mangan ist eines der wichtigsten Mineralien der Wiederkäuer. Es ist sowohl im Skelett, der Leber als auch in der Niere zu finden. Bei einem Mangel kommt es zu einem Herabsetzen der Reproduktionsrate, durch eine geringe Konzeptionsrate, das Auftreten einer stillen Brunst, vermehrten Aborten, Ovarzysten und bei männlichen Tieren zu einem Rückgang der Spermiogenese. Eine nicht bewiesene, aber mehrfach erwähnte Nebenerscheinung in der Zucht ist, das der Manganmangel zu mehr männlichen, als weiblichen Kälbern führen soll. (Dr. Schaette, keine Angabe; Gasteiner, 2007)

Zink

Als Enzymaktivator, im Stoffwechsel der Zellteilung, wird Zink im Körper benötigt. Bei einem Mangel kommt es zur Kleinhodigkeit bei männlichen Tieren und der damit verbundenen Oligozoospermie und Azoospermie. Bei weiblichen Tieren kommt es durch die verminderte Fresslust, aufgrund des Mangels, zu vermehrten Totgeburten. (Behrens et al, 2001; Laboklin, 2006; Baumgärtel & Schaeffer, 2014)

Selen

Selen ist ein wichtiger Bestandteil von Aminosäuren, Proteinen und Enzymen und nimmt dadurch starken Einfluss auf das metabolische Gleichgewicht. Ein Mangel kann zu vermehrten Aborten, gestörtem Nachgeburtsverhalten, verzögerter Rückbildung der Gebärmutterschleimhaut und verminderter Kolostrumqualität führen. Durch die Kolostrumqualität ist Selen nicht nur für die Immunabwehr des Muttertiers, sondern auch für die des Kalbes verantwortlich. (Laboklin, 2006; Gasteiner, 2007; Baumgärtel & Schaeffer, 2014)

Kupfer

Eine wichtige Komponente der Enzyme stellt das Kupfer dar. Es trägt dazu bei Energie umzusetzen, indem es die dafür zuständigen Hormone reguliert. Bei einem Mangel kommt es zu einer eingeschränkten Energieverwertung, welches zu Wachstums-, Leistungsstörungen und zu einer verminderten Immunantwort führt. In Bezug auf die Fruchtbarkeit, ruft der Mangel an Kupfer verspätete Geschlechtsreife und eine stille Brunst hervor. (Laboklin, 2006; Baumgärtel & Schaeffer, 2014; Gasteiner, 2007)

Iod

Schilddrüsenhormone (T3 und T4) spielen eine wichtige Rolle hinsichtlich des Wärmehaushalts und des Grundumsatzes des Körpers. Da Iod eine wichtige Funktion bei der Synthese dieser Hormone hat, wirkt es indirekt auf den metabolischen Stoffwechsel ein. Bei einem Jodmangel, kommt es vermehrt zu einer Schilddrüsenunterfunktion und damit auch zu einer negativen Energiebilanz. Diese führt wie in den oberen Kapiteln mehrfach erwähnt, zu verminderter Reproduktion, durch z. B. Aborte, eine verzögerte bzw. verlängerte Trächtigkeit oder eine stille Brunst. (Laboklin, 2006; Gasteiner, 2007)

Auswirkungen der negativen Energiebilanz auf den Aminsosäurestoffwechsel

Eine Folge des Energiemangels ist es, dass aufgenommene Aminosäuren zur Glucosesynthese verwendet werden und somit weniger für andere Funktionen, wie zum Beispiel der Synthese von Plasmaproteinen, zur Verfügung stehen. Außerdem kommt es zum erliegen des Harnstoffzyklus', da dieser Energie benötigt und einem damit verbundenen Ammoniakanstieg im Blut, sowie in der Milch. Die dadurch entstehenden toxischen Nebenprodukte des Stickstoffwechseles schädigen zum einen Oozyten und Spermien und zum anderen wird die frühe Embryonalentwicklung beeinträchtigt.(Platen, 1997; Kirchner & Mühlhäuser, 2009)

Literaturverzeichnis

Fachartikel

1. Butler, W. R. (1989): Interrelationships Between Energy Balance and Postpartum Reproductive Function in Dairy Cattle. Journal of Dairy Science 72(3): S. 767-783
2. Farman, M.; Nandi, S.; Girish Kumar; V.; Tripathi; S.K.; Gupta, P.S.P. (2016): Effect of Metabolic Stress on Ovarian Activity and Reproductive Performance of Dairy Cattle: A Review, Iranian Journal of Applied Animal Science 6(1), S. 1-7
3. Berger, J.; (2013): Eierstockzyklus und seine häufigsten Störungen, Toro 6/13, S. 26-28
4. Berger, J.; (2016): Fett oder fruchtbar, Toro 1/16, S. 33-35
5. Blumer, Ch.; (2013): Was der Körper braucht...; Vital Aktuell 3/13, S. 10

Fachliteratur

1. König, H. E.;Liebich, H.G. (2015): Anatomie der Haustiere. Schattauer: S. 333 ff.

2. Kirchner, H.; Mühlhäußer, J. (2009): Biochemie. Urban & Fischer: S. 122-123

3. Behrens, H.; Ganter, M.; Hiepe, T. (2001): Lehrbuch der Schafkrankheiten. Parey: S. 138
4. Engelhardt, W. v.; Breves, G. (2010): Wechselwirkungen von Mengen- und Spurenelementen im Hinblick auf die Fruchtbarkeit bei Milchkühen. Enke
5. Grunert, E.; Berchtold, M. (1998): Fertilitätsstörungen beim weiblichen Rind. Parey-Verlag: S. 318 ff.
6. Loeffler, K.; Gäbel, G. (2015): Anatomie und Physiologie der Haustiere. Utb.
7. Engelhardt, W. v.; Breves, G. (2010): Physiologie der Haustiere. Enke: S. 535- 570
8. Ehlert, U.; Känel, R. v. (2011): Psychoendokrinologie und Psychoimunologie. Springer: S. 13-30
9. B. Schorr, M. Kressin (2011): Embryologie der Haustiere. Enke: S. 35 ff.
10. Nickel, R.; Schummer, A.; Seiferle E. (2004): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey: S. 120 ff.
11. Engelhardt, W. v.; Breves, G.; Giener, M.; Gäbel, G. (2015): Physiologie der Haustiere. Enke: S. 468- 581
12. Duden (2012): Wörterbuch medizinischer Fachbegriffe. Duden: S. 495

Einzelnachweise

1. Platen, M. (1997):Physiologie und Management der Beziehung zwischen Fruchtbarkeit und Milchproduktion bei Hochleistungskühen. Humboldt Universität, Berlin
2. Flügge, I. (2008):Untersuchung zur peripartalen Stoffwechseladaptation bei Schafen mit unterschiedlicher Ketosedisposition. Tierärztliche Hochschule Hannover
3. Gasteiner, J. (2007):Wechselwirkungen von Mengen- und Spurenelementen im Hinblick auf die Fruchtbarkeitbei Milchkühen.HBLFA Raumberg-Gumpenstein.Institut für Artgemäße Tierhaltung und Tiergesundheit.
4. Baumgärtel, T.; Schaeffer, H. (2014): Mineralstoff- und Spurenelementversorgung von Mutterkühen.Thüringer Landesanstalt für Landwirtschaft

5. Autor unbekannt (2006): Fruchtbarkeit und Stoffwechsel beim Rind.Labor für klinische Diagnostik GmBH & Co.KG

6. Autor unbekannt (Jahr unbekannt): Wenn vor allem männliche Kälber geboren werden – woran kann ́s liegen? Dr. Schaette
7. Rérat, M. (2005): Milchfieber bei der Milchkuh. ALP aktuell
8. Deinhofer, M., G. (2008): Stoffwechselerkrankungenbei Schaf und Ziege. Österreichischer Bundesverband für Schafe und Ziegen

Weblinks (Stand: 23.04.2016)

1. http://flexikon.doccheck.com/de/Metabolischhttp://www.duden.de/rechtschreibung/Gleichgewicht

2. http://www.duden.de/rechtschreibung/Gleichgewicht

3. https://www.uni-due.de/~hc0014/S+WM/Definitionen/DynamischesGg.htmDuden

4. http://flexikon.doccheck.com/de/Reproduktion?utm_source=www.doccheck.flexikon&utm_medium=web&utm_campaign=DC%2BSearch

5. http://www.biologie-lexikon.de/lexikon/fortpflanzung.phphttp://de.thefreedictionary.com/Wiederk%C3%A4uer

6. http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/wiederkaeuer-magen/70703

7. http://flexikon.doccheck.com/de/Kleiner_Wiederk%C3%A4uer

8. http://flexikon.doccheck.com/de/Wiederk%C3%A4uer

9. http://www.bayerfarm.de/de/rind/krankheiten/fuetterungskrankheiten/milchfieber/

10. http://www.rinderskript.net/skripten/b9-1.html

Abbildungsverzeichnis

1. Abbildung 1: Selbst erstellt
2. Abbildung 2: Selbst erstellt
3. Abbildung 3: Selbst erstellt