Az agy fejlődése az élet korai szakaszában- Miért tűnnek el a gyermekkori emlékek?

Contents

Az agy fejlődése az élet korai szakaszában- Miért tűnnek el a gyermekkori emlékek?

Bevezetés

Az elmúlt évtizedekben számos kutatás irányult az emberi agy megértésére. Sok új felfedezést sikerült elérni a hippocampus és a tanulási folyamatok terén is, melyek segítenek a gyermekkori amnézia megértésében, amely a gyerekkorban szerzett emlékek elvesztését jelenti. Állatokon és embereken végzett vizsgálatok során jöttek rá a hippocampus kulcsfontosságú szerepére, illetve egyes memóriarendszerek elkülönítését is sikerült bizonyítani. A kísérletek helyes kielemzése azonban elengedhetetlen azok megítéléshez, így jutottak el mára a kutatók a gyermekkori amnézia jelenlegi értelmezéséig.

A gyermekkori amnézia kutatásának főbb állomásai

Történelmi szempontból a felnőttek voltak az egyetlen résztvevői a gyermekkori amnézia kutatásában. Ez azt jelenti, hogy a jelenséget a felnőttek legkorábbi emlékeinek idejére és azok megoszlására alapozták (Bauer, 2007, 2008, 2014-es kutatása). A gyermekek adatai a gyermekkori amnézia kutatása terén viszonylag újak. Azok a tanulmányok, amelyekben a gyermekeket arra kérik, hogy felidézzék legkorábbi emlékeiket, bizonyítják, hogy az élet első évtizedének végén a korai élet eseményei elvesznek (Peterson, Grant, & Boland, 2005; Reese, Jack & White, Tustin & Hayne, 2010). A megállapítások éles ellentétben állnak azzal a nagy szakirodalmi feltevéssel, amely igazolja, hogy még a kisgyermekek is őriznek önéletrajzi emlékeket (lásd például Bauer, 2014, Reese, 2014). További, korábbi kutatások azt mutatják, hogy életük második évtizedéhez közeledve a legkorábbi emlékeik átlagos életkora megközelíti a felnőtteknél megfigyelteket (például Peterson és munkatársai, 2005; Reese és társai, 2010; Tustin & Hayne, 2010). Ezzel szemben, míg a gyermekek a gyermekkori amnézia által esetleg elhomályosodott időszakban vannak, a legkorábbi emlékek jelentősen fiatalabb életkorból származnak, mint a felnőtteké (azaz 18 hónap az 5 évesek körében. 3½ év a felnőttek körében, Tustin & Hayne, 2010). Más tanulmányoknál a legkorábbi emlékek idejét a rávezető kérdésekre adott válaszok alapján becsülik (például Rubin, 1982). A résztvevőket megkérték, hogy a múltbéli emlékeikhez kapcsoljanak kulcsszavakat (például kutya, szék, nap), és azonosítsák korukat az esemény időpontjában. Ezzel a módszerrel a 7-11 éves gyermekek legkorábbi emlékeinek átlagéletkora 3 év 8 hónap, ami megfelel az átlagnak (Bauer & Larkina,). Ezek az eredmények határozottan azt sugallják, hogy a gyerekek is csak úgy, mint a felnőttek, gyermekkori amnéziától szenvednek.

A hippocampus fejlődése

A hippocampus-függő memóriarendszerek nem közvetlenül születés után, hanem csak a kor előrehaladtával jelennek meg gyermekkorban. Ezt először patkányok anatómiai vizsgálatai bizonyították, melyek során kiderült, hogy az újszülött egyedek többfunkciós tanulásért felelős központja alulfejlett. A humán vizsgálatok is hasonló eredményt hoztak, az újszülöttek ugyan fejlettebb hippocampus-függő memóriarendszerekkel bírnak, azonban náluk sincs jelen a kezdetektől. A gyrus dentatus sejtjeinek elhúzódó érése és a hippocampus gátló interneuronok késői megjelenése miatt ezek a memóriarendszerek 3-5 éves kornál hamarabb nem fejlődnek ki (Seress és Abraham, 2008; Seress, 2001; Huttenlocher és Dabholkar, 1997; Lavenex és Banta Lavenex, 2013). Ez a kor összefüggésben áll a gyermekkori amnézia első megjelenésével. Kutatások szerint az epizódikus emlékek megőrzése a kor előrehaladtával nő; 3 éves gyerekeknél sok rövidtávú emlék marad fenn, míg a hosszútávú emlékeik nem maradandóak.

1. ábra
A hosszú távú memóriarendszerek felosztása és összefüggéseik (Squire és Zola, 1996, alapján)

Humán és állati modelleken széles körben tanulmányozták a memóriarendszerek fejlődését, mind pszichológiai, mind viselkedési szinten. E vizsgálatok eredményei kezdetben ellentmondásosak voltak: a kutatók nem értettek egyet az implicit és az explicit osztályozási kritériumokkal fiatal korban, valamint abban, hogy kialakulnak-e és mikor a hippocampus-függő emlékek. Egyes szerzők azzal érveltek, hogy a csecsemők nem rendelkeznek a explicit / deklaratív hosszú távú memória kapacitással, és rámutattak, hogy mivel ők nem rendelkeznek nyelvi képességekkel, nehéz megállapítani, hogy képesek-e tudatosan felidézni a feladatokat (Schacter és Moscovitch, 1984; Tulving, 2005). Más szerzők viszont azzal érveltek, hogy a csecsemők tökéletesen képesek az explicit emlékek kifejezésére a fejlődési szakaszuknak megfelelő viselkedési paradigmák alapján (Hayne, 2004; Rovee-Collier és Cuevas, 2009). Bár ez a vita csak részben oldódott meg, az emberi és állati vizsgálatokban részt vevő legtöbb kutató egyetért abban, hogy a csecsemők képesek hosszú távú emlékeket alkotni, azonban az explicit emlékek gyorsan törlődnek. Abban is megegyezett a véleményük, hogy a különböző fejlettségű emlékek kifejeződése nagyban különbözik a felnőttekétől. Szintén megállapították, hogy az implicit memóriarendszer a születéstől kezdve funkcionális, míg az explicit memóriarendszer sokkal később éri el a funkcionális érettséget (Rovee-Collier és Cuevas, 2009). Az 1. ábra bemutatja ezeknek a memóriarendszereknek az összefüggését.

Egyetértés született arról is, hogy az implicit és explicit memóriarendszerek érése a rendelkezésre álló kapacitásnak megfelelő fázisokhoz adaptálódik. Például, a mellbimbó helymeghatározásához és a szopáshoz az újszülött patkányok rögtön születés után szomatoszenzoros tanulást folytatnak a bajszuk segítségével (Landers és Sullivan, 1999). Ez a folyamat magában foglalja a szagérzékelést is, ami az újszülött patkányokban kezdettől fogva funkcionál, míg a hallás és a látás később fejlődik ki, a 13-14. nap környékén. Ahogy a szomatoszenzoros információfeldolgozás összetettsége fejlődik, különböző és összetettebb viselkedési válaszok jelennek meg. Ugyanígy a fenyegetés érzését nagyon másképp dolgozza fel a fiatal állat, mint a későbbi fejlődési szakaszokban vagy kifejlett egyedként. Ha 10 napnál fiatalabb kölyköket idegen inger új szaggal párosodva éri, akkor inkább érdeklődni fognak, mint idegenkedni (Sullivan és mtsai., 1986). Ez a közeledés válaszként nem a fájdalom-feldolgozás hiányából adódik, hanem a fenyegetés tanulásának éretlensége miatt alakul ki. Valójában a csecsemők tapasztalatai nagyon más idegi útvonalat aktiválnak kölykökben és felnőttekben. Az felnőtt félelmi válasz nagyjából 12-15 nap után alakul ki, az amygdala érésével, ami a fenyegetettségi válasz feldolgozásának meghatározó régiója (Bouwmeester és mtsai., 2002; Moriceau és Sullivan, 2006; Moriceau és mtsai., 2006; Chareyron és mtsai., 2012).

Hasonló korban, 10-12 nap körül a patkány hippocampus még rendkívül éretlen, a térbeli és értelmező tanulási folyamatok csak sokkal később jelentkeznek. A legtöbb hippokampuszfüggő feladat elvégzésére való képesség, beleértve a spontán változást, a térbeli navigációt és a kontextusos félelem-beidegződést, legkorábban a 17. napra jelentkezik (Campbell és Spear, 1972). Ezenkívül ebben a szakaszban a térbeli, kontextuális és epizodikus információk megismerhetők és megtarthatók, de csak rövid ideig. Ezek az emlékek nem maradnak fenn, és nyilvánvalóan gyorsan feledésbe merültek – ezt a jelenséget tekintjük gyermekkori amnéziának (Campbell és Spear, 1972). Hippokampális emlékek következetesen csak a 21. naptól kezdve jelennek meg, felnőttszerű viselkedés pedig csak a kamaszkor után jelentkezik. Például, a térbeli tanulást és memóriát csak a 20-21. nap körül észlelték, a víz-labirintus kísérlet segítségével (Stanton, 2000; Akers és Hamilton, 2007), amely eredetileg irányított tanulásként és később a 26-27. napon térbeli tanulásként jelent meg (Akers és mtsai., 2009; Ainge és Langston, 2012). Hasonló mintákat figyelhetünk meg a nyomon követett félelem-beidegződés fejlődésén, az asszociatív tanulás egyik típusán, amelyben az állat megtanulja, hogy a feltételes inger időlegesen elkülönüljön a feltétel nélküli ingerektől , ha hosszabb a stimulusok közötti intervallum. A félelem-beidegzés útvonala a feltételes inger feldolgozása szerint működnek, melyet bizonyít, hogy 21 napos korban hallásként érzékeli, majd 30 napos korban vizuális ingerként (Moye és Rudy, 1987). Ugyanekkor, a patkányok pislogásának beidegzése jól nyomon követhető, míg a 19 napos kölykök nem képesek megtartani ezeket az emlékeket (Ivkovich és mtsai., 2000). Végül, a 24 napos állatok megtanulják felismerni az új tárgyakat, de nem képesek megtanulni azok helyét a térben, míg a 30 napos patkányokon sikeresen megfigyelhetjük mindkét viselkedést (Ainge és Langston, 2012).

Összegzésként, mind rágcsálókban, mind emberben a hippocampalis tanulás több időt igényel (patkányban 21 nap, emberben 3 év körül), mint az implicit memória általi tanulás. Az implicit memória a készségek tárolásáért felelős, ilyenek a motoros készségek: lépcsőmászás, a perceptuális képességek: távolság észlelése stb., kognitív készségek: írás, számolás stb. Az explicit memória a múltban elsajátított tudást őrzi, ezek az emlékek könnyen megszerezhetőek és kifejezhetőek, de hamar törlődnek a memóriából. Ez a felejtés kapcsolatban áll a gyermekkori amnéziával.

A hippocampus tanulásban betöltött szerepe és mechanizmusa

Mind az ember, mind a nem humán emlősök (pl. rágcsálók) az emlékeket, melyek a ki, mit, mikor és hol kérdésekre válaszolnak (wwww emlékek – who, what, when, where), a hippocampus és a hozzá kapcsolódó temporális lebeny struktúrái őrzik (Eichenbaum, 2006; Squire és Wixted, 2011). A hippocampus önállóan nem menti el és tárolja ezeket az emlékeket, hanem együttműködik más mediális temporális lebenyekkel és kortikális régiókkal, amelyek mint hálózategyüttesek, közösen végrehajtják a kódolást, megszilárdítást, fenntartást és az előhívást. Ezek a struktúrák együttesen a hippocampus-függő memóriarendszert alkotják (Preston és Eichenbaum, 2013; Squire és mtsai., 2015). A tanulás során ezek a hálózati együttesek tartós fizikai változásokon mennek keresztül, melyeket emlék-nyomoknak vagy engramoknak neveznek. Ezek a változások, melyek a megszilárdításhoz és a tároláshoz szükségesek, idővel fejlődnek. Először, a hippocampus a hozzárendelt kortikális régiókkal megindítja a konszolidációt, azt az eljárást, amely stabilizálja az új, törékeny emlékeket. A konszolidációnak ez a kezdeti fázisa, amelyet sejtes vagy molekuláris konszolidációnak neveznek, de novo génexpressziót igényel (Dudai, 2012). Idővel az engram a hippocampális-kérgi régiókból az elsődlegesen kortikális területekre jut, és hippocampus-függetlenné válik (Dudai, 2012). Fontos megjegyezni, hogy ha az emlék valamilyen „önéletrajzi” információt tárol, továbbra is a hippocampus-függő marad az előhíváshoz (Moscovitch és mtsai., 2016).

A hippocampus-függő memóriarendszerek azonosítása és jellemzése olyan klinikai esetek elemzéséből származnak, melyeknél a hippocampus és/vagy a hozzárendelt struktúrák elvesztek vagy sérültek. Egy sokat tanulmányozott példa egy olyan beteg volt, akinek kétoldali mediális temporális lebenyéből ki kellett metszeni egy részt az epilepsziája miatt (Scoville és Milner, 1957). A műtét után a páciens drámai javulást mutatott az epilepszia tüneteinél, de súlyos anterográd és temporális retrográd amnézia jelentkezett nála az epizodikus és deklaratív emlékek terén. Ezzel szemben a munkamemóriája ép volt, ugyanúgy, mint az intellektuális képességei és a motoros tanulás. Hasonló eredményeket hoztak olyan állatmodelleken végzett kísérletek is, melyeknél a hippocampus károsodott vagy inaktiválódott (Kim és Fanselow, 1992; Bambah-Mukku és mtsai., 2014). Ezért megállapítható, hogy mind az emberi, mind az állatmodellek vizsgálata során a hippocampus kulcsfontosságú szerepet játszik a hosszútávú emlékek kialakulásában és az időbeli, térbeli kapcsolatok kialakításában. Ezek a tanulmányok megkülönböztették a wwww emlékeket, melyek megmaradtak amnéziás betegekben és állati modellekben, ahol előzetesen hippokampális kimetszés történt. Ezek a megmaradt emlékek az implicit memória részei, melyek a deklaratív emlékekkel ellentétben bármikor előhívhatók erőfeszítés nélkül (Tulving, 2005; Squire és Wixted, 2011).

Gyermek memóriarendszerek

Az 1970-es és 80-as évek számos kutatásában olyan kérdések merültek fel, melyek elkezdték leváltani az akkor legelfogadottabb nézetet a gyermekkori emlékezetről, nevezetesen, hogy a gyermekekből hiányzik a hosszútávú memória képessége. E tanulmányok nyilvánvalóvá tették, hogy akár az első órákban, akár napokkal a születés után, a gyermekek képesek tanulni és számot adni tudásukról hosszú időn keresztül. Ugyanakkor, ezen tanulmányokból gyakran hiányzott az elméleti háttér, és a következtetéseik jellemzően a memória egységes fogalmára való hivatkozással voltak indokolva. A jelenlegi gondolkodástól vezérelve, memóriakutatók megvizsgálták az erről szóló szakirodalmat, hogy megtudják, a gyermekekben egyes memóriaformák látszólagos hiánya, ami feltűnően ép emlékezettel párosul, magyarázható-e a különböző memóriarendszerek biológiai szerkezetével.

Például, Schacter és Moscovitch (1984) felvetette, hogy a gyermekeknek kétféle memóriarendszere van: egy kezdeti, ami a nondeklaratív memóriának felel meg és a születéstől kezdve van jelen, illetve egy késői rendszer, ami a deklaratív memóriának felel meg, ami az első életév végére tehető (8-9 hónapos korban, Kagan és Hamburg, 1981). A szerzők vitatták, hogy a látással párosított összehasonlítási feladat (VPC, a továbbiakban szoktatás és újdonság-preferencia minta) jellemzően megállapítja-e, hogy a gyermekkori memória (mely során a gyermek kevesebb ideig nézi egy rokonát, mint egy újszerű ingert) a tudatalatti memóriába alakul át, és ezért nem adott bizonyítékot a korai hippocampus-függő memóriáról.

Bár e feltételezésnek volt elméleti értelme, igen bonyolult, -ha nem lehetetlen- megállapítani, hogy a még beszélni nem képes gyermekek tudatában vannak-e a vizsgálat összefüggéseinek, vagy nem. Tekintve, hogy ez az a kritikus pont, amivel a memóriarendszerekről szóló beszámoló jár, egyéb módokat kellett keresni, amivel a feladatokat pontosan lehetett osztályozni. Ennek érdekében, Schacter és Moscovitch javasolt valamit, ami később a paraméter-szűrő nevet kapta. A logikája az, hogy a deklaratív memóriának a feladatokban való teljesítőképességét többek között befolyásolja a retenciós-intervallum, a tanulmány időtartama és az összefüggések változása, míg a nem-deklaratív memóriát nem. Ezután azonosították, hogy a feladatra hatással lévő változók manipulálása segítheti-e a feladatok osztályozását. Schacter és Moscovitch tanulmányozta számos akkoriban elérhető VPC tanulmány adatait, és arra következtettek, hogy a retenciós-intervallum láthatóan nem változtatja meg a gyermek teljesítményét. Ez a következtetés a feladatok nem-deklaratív természetére adott bizonyítékot. Ez tehát alátámasztotta a feltételezést, miszerint a kisgyermekek korai emlékei egy kezdeti, nem-hippocampus-dependens memóriarendszernek köszönhetőek.

A gyerekkori memória idegi alapú összeköttetései

Lehetséges, hogy a kisgyermekek asszociációs ábrázolásokat és rugalmas relációs hálózatokat sajátítanak el ugyanazt a hagyományos asszociációs tanulási mechanizmust alkalmazva amelyeket a felnőttek is, amely vélhetően az epizódikus memóriát támogatja, és a hippocampustól függő. Ha az emberi hippocampus fejlődése a makákóéhoz hasonló, akkor ezen emlékek hosszútávú sebezhetőségét okozhatja a nem teljeskörű hippocampális működés.

Egy teljesen egységbe rendezett és működésképes hippocampus hiánya a korai gyermekkorban azt mutathatja, hogy az összetett asszociatív folyamatokat amelyek a korai gyermekkorban jelen vannak, valójában nem támogatja a hippocampus. Például, a tanulást támogathatja egy „gyorstérképező” mechanizmus, amely új asszociációk gyors megszerzését teszi lehetővé, és ami szemben a hagyományos tanulási mechanizmusokkal nem mutat összefüggést a hippocampusszal.

A „gyorstérképezés” kifejezés annak leírására jött létre, miszerint a gyermekek a szavakat gyorsan elsajátították rövid expozíciós időt követően, és azóta az általános tanulási mechanizmusnak tulajdonították, melyen keresztül a kisgyerekek végrehajthatták ezeket az emlékezeterősítő tevékenységeket. Egy másik lehetőség, hogy ezen új asszociációknak a kialakulását extra-hippocampális régiók segítették, mint a perirhinális kortex, amely az újszerű adatpárok egyetlen összetett egységgé való gyors kódolását segíti. Megjegyzendő, hogy az asszociációs tanulás e formája látszólag az ismereti alapon való azonosítást segíti és nem a gazdag kontextushoz-kötött emlékezést, ami alátámasztja az epizódikus memóriát. Ennél fogva a nagyon fiatal gyermekek által kódolt asszociációk jellegének meghatározása kritikus jelentőséggel bírhat abban, hogy megértsük a kapcsolatot a gyerekkori összetett asszociációs memória kialakítása és az epizódikus memória korai fejlődése között.

A fent említett kérdések megoldatlanul maradtak, mert sosem vizsgáltuk közvetlenül a gyerek hippocampus működését in vivo. Helyette, a gyerekmemória témája a fejlődő hippocampus működéséről szóló következtetésektől függött. A felnőtt szakirodalomból kölcsönzött elavult elméleti hátteret alkalmazva, mint például az öntudat fogalmának használata, annak meghatározása érdekében, hogy egy feladat hippocampus-dependens, vagy nem. Ez a stratégia azért problematikus, mert meg van rá minden esély, hogy ezek a szerkezetek alkalmatlanok, és csakugyan számos példa található a hippocampus-dependens nem-deklaratív memóriára a szakirodalomban (Chun és Phelps, 1999; Ryan és mtsai., 2000 Ryan és Cohen, 2004). Ez a megközelítés a legkevésbé problematikus a felnőttekről szóló irodalomban, mivel ez a terület aktívan dolgozik ezekkel a fogalmakkal, miközben egyidejűleg biológiai bizonyítékot keres ezen elképzelések mellett, vagy épp ellen. Ugyanakkor, a gyerekmemóriáról szóló szakirodalmakban, ahol közvetlen idegélettani vagy képalkotási bizonyíték ritkán található, ezen elgondolások alapvető igazságként vannak bemutatva. Adott személy megold egy feladatot, paraméter és amnézia szűrő alkalmazásával osztályozza, majd az osztályzását az alárendelt gyermeki agy fejlődéséről szóló informálásra használja. A gyermekek hippocampális működéséről, a kognitív vizsgálatokból való következtetések 3 évtizede helyénvalónak tűntek (amikor Schacter és Moscovitch bemutatták modelljüket), de bizonyos, hogy a fejlett, nem-invazív képalkotói technikák korában meg kellene kísérelnünk kifinomultabb, és lehetőség szerint hasznosabb kérdések felvetését e fejlődő rendszerről.

Ilyen módon a gyermekmemóriáról szóló irodalomnak mellőznie kellene az olyan kifejezéseket, mint deklaratív, explicit és tudatos memória kifejezéseket, melyek megosztották a szakirodalmat. Ezenfelül, amikor az epizódikus memória fejlődésének kérdése merül fel, hasonló problémákba ütközünk, amit az okoz, hogy a kutatók bizonyítékot szeretnének találni az összetett kognitív folyamatokra, melyekről úgy vélik hogy az epizódikus memória meghatározó tulajdonságait alakítják ki, mint az autonoetikus tudatosság (Tulving, 2005). Enyhíteni lehet vajon mindezen problémát képalkotói technikák használatával, hogy az epizódikus memória kialakulása közvetlenül vizsgálható legyen?

Kísérlet a gyermekkori amnéziáról, annak folyamata és meghatározó tényezői

A résztvevők:

Nyolcvanhárom gyermek (44 lány) és szülei vettek részt. Mindegyik családot a Minnesota Egyetem Gyermek Fejlesztési Intézetének egyik résztvevő csoportjából gyűjtötték össze. A családok elsősorban kaukázusiak, közepes és magas társadalmi-gazdasági státusszal rendelkeztek (a foglalkozás és oktatás szülői jelentésén alapulnak). A gyermekek kezdetben 13-20 hónapos korban léptek be a csecsemő-memória fejlődésének hosszas vizsgálatába. 5 látogatáson vettek részt azonban az első releváns jelentés az 5. alkalommal, 3 éves korukban került feljegyzésre. Az ötödik látogatást a továbbiakban az 1. szekciónak nevezik.

1. szekció: Ez a korosztály (3- 3 és fél év közöttiek) megegyezik azzal, amely korból a felnőttek legkorábbi emlékeikről számoltak be. 2. szekció: A gyermekeket visszahívták 5, 6, 7, 8 és 9 éves korban. Ez a korosztály magába foglalja azt az életkort, amiről a felnőttek a legkevesebb emléket őrzik és azokat az életéveket is, amikortól már önálló, felnőttkori eloszlású önéletrajzi emlékek várhatóak.

A kísérlet folyamata:

1. szekció: A laborba érkezés után a gyerekek bemelegítő gyakorlatokat végeztek, majd részt vettek egy szülő-gyermek beszélgetésben, ami a kísérlet központi eleme. A szülőket arra kérték, hogy beszéljenek a gyermekeikkel a múltból hat, viszonylag egyedi eseményről "... ahogy általában a vacsoraasztalnál vagy az autóban". Az események olyan pozitív élmények voltak, mint például családi kempingezés, kirándulások a parkba vagy az állatkertbe, valamint olyan meghatározóbb események, mint a testvér születése, születésnap vagy az első nap az óvodában. A beszélgetések után a szülők megadták ezeknek az eseményeknek a körülbelüli időpontját.

Egy korábbi kísérlet alapján (1993, Reese és társai) az anyai elbeszélői stíluson is változtattak: a gyermek válaszai után megerősítették annak helyességét („szép munka”), megismételték azt, amit a gyermek mondott stb.

2. szekció: A gyermekeket az 1. szekcióban tárgyalt hat esemény közül négyről kellett megkérdezni. az eseményeknek csak egy bizonyosrészét vizsgálták annak érdekében, hogy a kísérlet ésszerű hosszúságú és egyenlő legyen a résztvevők között. Először áttekintették az egyes gyerekek 1. munkamenetét majd azonosították azokat az eseményeket, amelyekre nem emlékeztek. Kritériumként minimum 2 egyedi részletét kellett említeniük az eseménynek, hogy úgynevezett „visszahívott” emléknek nyilvánítsák.

A vizsgálat során 5 nő végezte az interjúkat míg a szülők egy szomszédos szobából figyeltek. A beszélgetés során a kiválasztott 4 múltbeli és 2 teljesen új eseményre tértek ki véletlenszerű sorrendben. Az első lépés az esemény bevezetése volt ("Mit tudsz mondani nekem erről az időpontról ..."), majd általános kérdéseket tettek fel (például: "Mit tudsz még elmondani?") (Semleges megerősítés mellett, mint "rendben"), amíg a gyermek nem válaszolt semmit; és konkrét kérdéseket (például "Úgy emlékszem mintha korcsolyáztatok volna, mi mást tudsz még mondani nekem arról mikor korcsolyázni voltatok"), amely közvetlenül az emlékből származott. Ha a gyermek megadta az összes részletet az emlékről tovább léptek a következőre.

Eredmények:

A 2. szekcióban a gyermekek által felidézett korai életesemények aránya viszonylag stabil volt az 5, 6 és 7 éves korosztályban, ezután a százalékos aránya csökkent. Az elemzések azt mutatták, hogy az 5-6 és 7 évesek által felidézett események százalékos aránya szignifikánsan nagyobb volt, mint a 8 évesek által felidézett százalékos arány. Az 5 és 6 évesek által felidézett események aránya is nagyobb volt, mint a 9 évesek által felidézett százalék. Míg a 5, 6 és 7 éves korú gyermekek legfeljebb 6% -a nem emlékezett a 3 évesnél korábbi történésekre, a 8 évesek 37% -a és a 9 évesek 25% -a.

1. ábra
A visszaidézett események százalékos megoszlása a kor függvényében

A 2. szekcióban fiatalabb gyermekek a korai életre vonatkozó események nagyobb arányát idézték fel, mint az idősebb gyermekek, noha az elbeszélésük általában kevésbé volt teljes, mint az idősebb gyermekeké. Az 5 éves korú gyermekek kevesebb teljes tartalmat produkáltak, mint a 8. és 9. életévüket betöltött gyermekek. Ezt a fenti 1. ábra mutatja.

Azok a gyerekek, akiket az édesanyjuk az 1.szekcióban más stílusban, alaposabban kikérdeztek teljesebb leírást adtak és idősebb korukban is vissza tudták hívni a korai emlékeiket.

Következtetés:

Az adatokból arra következtethetünk, hogy tulajdonképpen a 5, 6 és 7 éves korú gyerekek emlékeztek a 3 éves korban bekövetkezett események jelentős hányadára. Ezzel ellentétben a 8-9 éves gyerekek elvesztették hozzáférésüket a korai életkorukhoz tartozó élményeik sok emlékéhez. A leírás során a fiatalabb korosztályba tartozó gyermekek kevesebb teljes tartalmat (csak 5 évesek) és kevésbé teljes narratívát (5- és 6 évesek) idéztek fel, mint az idősebb korcsoportok (8- és 9 évesek). A legtöbb esetben a 7 éves gyermekek nem különböztek sem a fiatalabb, sem az idősebb gyermekektől. Ezek a megállapítások összhangban vannak (Wetzler és Sweeney 1986) 7 éves korszakának meghatározásával, mint a gyermekkori amnézia "inflexiós pont", vagyis a fejlődési pont, amelyben az önéletrajzi emlékek felnőttkori eloszlása alakul ki. A narratív leírás korosztályok közötti eltérésének nagy jelentősége van, ugyanis tájékoztatást ad az adott életkor előtti emlékek természetéről. A jelen kutatásban megfigyeltek szerint a kisgyermekek eseménysorozataiban gyakran hiányoznak az önéletrajzi emlékezet jellemzői. Például olyan értékelések, amelyek az esemény szubjektív perspektíváját mutatják, és az olyan időbeli és térbeli markerek, amelyek megkülönböztetik az egyik eseményt a másiktól. Ezek azt sugallják, hogy az elbeszélő mentálisan visszament-e az időben (és térben) az eredeti élményhez. Az ilyen jellegzetességek relatív hiányát úgy értelmezték, hogy az élet korai szakaszában a gyermekek formái nem önéletrajzi jellegűek és nem is epizodikusak. Ez kész magyarázatot ad a gyermekkori amnéziára - korai élet eseményeinek nem marad önéletrajzi feljegyzése, mert azok ki sem alakulnak.

Továbbá a jelen kutatás eredményei (a Reese-féle kísérlettel kiegészülve) arra is rávilágítottak, hogy az anyai narratíva hatással van a gyermek korai emlékeinek élettartamára, valamint elősegítik az önéletrajzi emlékezet korai fejlődését.

Összefoglalás

A gyermekkori amnézia kutatása nem olyan rég kezdődött el, azonban így is számos és jelentős eredményt hoztak a kísérletek. A hippocampus-függő memóriarendszerek nem közvetlenül születés után jelennek meg, hanem a gyermekkor későbbi részében alakulnak ki. Először patkányokon, majd gyerekeken is elvégzett kísérletekkel alátámaszthatóak ezek az állítások. Ezen memóriarendszerek kialakulása embereknél 3-5 éves korra tehető. Náluk sok epizódikus emlék tárolódhat, azonban a hosszú távú emlékeik megtartására nem képesek. Később, 5-7 évesen még képesek felidézni a 3 éves kori emlékeiket, de ez a képesség az idő haladtával csökken. Ebben szerepe van a különböző memóriarendszereknek; az implicit memóriarendszer a születéstől kezdve funkcionál, míg az explicit memóriarendszer sokkal később éri el a funkcionális érettséget. Az implicit a készségek tárolásáért felelős, míg az explicit memória a múltban elsajátított tudást őrzi. Ez, illetve a hippocampus szerepe az ami különösen fontos a gyermekkori agy fejlődésének kutatásában.

Hivatkozások

Alberini, C. M. és Travaglia, A. (2017): Infantile Amnesia: A Critical Period of Learning to Learn and Remember. 37(24): 5783–5795.

Glenberg, A. M. és Hayes, J. (2016): Contribution of Embodiment to Solving the Riddle of Infantile Amnesia. 7: 10.

Mullally, S. L. és Maguire, E. A. (2014): Learning to remember: The early ontogeny of episodic memory. 9(100): 12–29.

Patricia J. Bauer and Marina Larkina (2014): The onset of childhood amnesia in childhood: A prospective investigation of the course and determinants of forgetting of early-life events 22(8): 907–924

Tulving E. (2005): Episodic memory and autonoesis: uniquely human? In: The missing link in cognition (Terrace HS, Metcalfe J., eds), pp 4–56. New York: Oxford UP.

Squire LR, Wixted JT. (2011): The cognitive neuroscience of human memory since H.M. Annu Rev Neurosci 34:259–288. 10.1146/annurev-neuro-061010-113720

Kim JJ, Fanselow MS. (1992) Modality-specific retrograde amnesia of fear. Science 256:675–677. 10.1126/science.1585183

Bambah-Mukku D, Travaglia A, Chen DY, Pollonini G, Alberini CM. (2014) A positive autoregulatory BDNF feedback loop via C/EBPβ mediates hippocampal memory consolidation. J Neurosci 34:12547–12559. 10.1523/JNEUROSCI.0324-14.2014

Scoville WB, Milner B. (1957) Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20:11–21. 10.1136/jnnp.20.1.11

Moscovitch M, Cabeza R, Winocur G, Nadel L. (2016) Episodic memory and beyond: the hippocampus and neocortex in transformation. Annu Rev Psychol 67:105–134. 10.1146/annurev-psych-113011-143733

Dudai Y. (2012) The restless engram: consolidations never end. Annu Rev Neurosci 35:227–247. 10.1146/annurev-neuro-062111-150500

Preston AR, Eichenbaum H. (2013) Interplay of hippocampus and prefrontal cortex in memory. Curr Biol 23:R764–R773. 10.1016/j.cub.2013.05.041

Eichenbaum H. (2006) Remembering: functional organization of the declarative memory system. Curr Biol 16:R643–R645. 10.1016/j.cub.2006.07.026

Seress L., Abraham H. (2008): Pre- and postnatal morphological development of the human hippocampal formation. In: Nelson C.A., Luciana M., editors. Fundamentals of Developmental Neurobiology. MIT Press; Cambridge, pp. 187–211.

Seress L. (2001): Morphological changes of the human hippocampal formation from midgestation to early childhood. In: Nelson C.E., Luciana M., editors. Handbook of Developmental Cognitive Neuroscience. MIT Press; Cambridge, pp. 45–48.

Huttenlocher P.R., Dabholkar A.S. (1997): Regional differences in synaptogenesis in human cerebral cortex. Journal of Comparative Neurology. 87(2):167–178.

Lavenex P., Banta Lavenex P. (2013): Building hippocampal circuits to learn and remember: insights into the development of human memory. Behavioral Brain Research. 254:8–21

Schacter D.L., Moscovitch M.(1984): Infants, amnesics, and dissociable memory systems. In: Moscovitch M., editor. Infant Memory: Its Relation to Normal and Pathological Memory in Humans and Other Animals. Springer; New York: pp. 173–216.

Hayne H.(2004): Infant memory development: implications for childhood amnesia. Developmental Review. 24:33–73.

Rovee-Collier C., Cuevas K.(2009): Multiple memory systems are unnecessary to account for infant memory development: an ecological model. Developmental Psychology. 45(1):160–174.

Landers MS, Sullivan RM. (1999) Vibrissae evoked behavior and conditioning before functional ontogeny of somatosensory vibrissae cortex. J Neurosci 19:5131–5137.

Sullivan RM, Hofer MA, Brake SC. (1986) Olfactory-guided orientation in neonatal rats is enhanced by a conditioned change in behavioral state. Dev Psychobiol 19:615–623. 10.1002/dev.420190612

Bouwmeester H, Wolterink G, van Ree JM. (2002) Neonatal development of projections from the basolateral amygdala to prefrontal, striatal, and thalamic structures in the rat. J Comp Neurol 442:239–249. 10.1002/cne.10084

Moriceau S, Wilson DA, Levine S, Sullivan RM. (2006) Dual circuitry for odor-shock conditioning during infancy: corticosterone switches between fear and attraction via amygdala. J Neurosci 26:6737–6748. 10.1523/JNEUROSCI.0499-06.2006

Moriceau S, Sullivan RM. (2006) Maternal presence serves as a switch between learning fear and attraction in infancy. Nat Neurosci 9:1004–1006. 10.1038/nn1733

Chareyron LJ, Lavenex PB, Lavenex P. (2012) Postnatal development of the amygdala: a stereological study in rats. J Comp Neurol 520:3745–3763. 10.1002/cne.23132

Campbell BA, Spear NE. (1972) Ontogeny of memory. Psychol Rev 79:215–236. 10.1037/h0032690

Stanton ME. (2000) Multiple memory systems, development and conditioning. Behav Brain Res 110:25–37. 10.1016/S0166-4328(99)00182-5

Akers KG, Hamilton DA. (2007) Comparison of developmental trajectories for place and cued navigation in the Morris water task. Dev Psychobiol 49:553–564. 10.1002/dev.20227

Akers KG, Candelaria-Cook FT, Rice JP, Johnson TE, Hamilton DA. (2009) Delayed development of place navigation compared to directional responding in young rats. Behav Neurosci 123:267–275. 10.1037/a0014594

Ainge JA, Langston RF. (2012) Ontogeny of neural circuits underlying spatial memory in the rat. Front Neural Circuits 6:8. 10.3389/fncir.2012.00008

Moye TB, Rudy JW. (1987) Ontogenesis of trace conditioning in young rats: dissociation of associative and memory processes. Dev Psychobiol 20:405–414. 10.1002/dev.420200405

Ivkovich D, Paczkowski CM, Stanton ME. (2000) Ontogeny of delay versus trace eyeblink conditioning in the rat. Dev Psychobiol 36:148–160. 10.1002/(SICI)1098-2302(200003)36:2%3C148::AID-DEV6%3E3.0.CO;2-L

Reese E, Haden CA, Fivush R.(1993): Mother-child conversations about the past: Relationships of style and memory over time. Cognitive Development.;8:403–430.

Wetzler SE, Sweeney JA.(1986): Childhood amnesia: An empirical demonstration. In: Rubin DC, editor. Autobiographical memory. Cambridge University Press; New York:. pp. 191–201

Kagan J., Hamburg M.(1981): The enhancement of memory in the first year. Journal of Genetic Psychology.;138:3–14.

Chun M.M., Phelps E.A. (1999): Memory deficits for implicit contextual information in amnesic subjects with hippocampal damage. Nature Neuroscience. ;2(9):844–847.

Ryan J.D., Althoff R.R., Whitlow S., Cohen N.J. (2000): Amnesia is a deficit in relational memory. Psychological Science.;11(6):454–461.