• AnyaiViselkedesKutya

Az anyai viselkedés neuroendokrin szabályozása kutyában

Bevezetés

Az anyai viselkedés megnyilvánulása

Az anyai viselkedés alatt az anyaállat az utódai felé irányuló magatartását értjük. A kutyák maternális magatartását legjobban a farkasok példáján figyelhetjük meg, mivel belőlük lettek évezredekkel ezelőtt háziasítva. Bár az emberi beavatkozás sok tekintetben befolyásolta a kutyák evolúcióját, alapjaiban az utódnevelésük nagyjából azonos az őseikével.

A legtöbb állathoz hasonlóan a farkasoknál is a nőstény a főellátója a kölykeinek, bár itt a falkában élés sok dologban változást hozott. Az állatok között viszonylag ritkán fordul elő, de a farkasoknál az apa (az alfa) is aktívan részt vesz az utódnevelésben, a falka többi tagjával együtt (akik legtöbbször az előző alomból való testvéreik), amikor a kölykök az odújukat már elhagyták. Ez természetesen a kutyáknál nehezen figyelhető meg, mivel az anyát legtöbbször különválasztják a kölykeivel, viszont kutatók kutyafalkák tanulmányozása során ugyanezeket a jellemzőket figyelték meg.

Az anya fő feladatai tehát a kölykök táplálása, ami először anyatej, majd visszaöklendezett táplálék útján történik; tisztán, melegen tartása; tanítása és a védelme, utóbbiakban a falka is részt vesz.

Az anya az alom születése után rögtön tisztára nyalja, megeteti és melegíti őket. Ez a folyamat indítja be az anyai kötődést, ez indukálja a megfelelő hormonok termelődését. Ahogy fejlődnek a kölykök, a szuka úgy tanítja nekik a megfelelő szociális viselkedést, ami elengedhetetlen eleme a falkában élésnek. Az alapok, mint a morgás, vicsorgás és a „megadás” jelei veleszületett elemek, viszont a nevelés útján tudják majd megfelelően használni a társaikkal való kommunikáció során. A kölykök 8-10 hetes korukban látszólag kezdenek leválni az anyjukról, ekkortól veszi át a falka, kutyáknál legtöbbször az ember, a tanításukat.

Az anya a nevelés során különböző testbeszédbeli jeleket használ, mint a pofaharapdálás, morgás vicsorgás, amik ijesztőnek tűnhetnek, viszont valójában sosem bántja az utódait. A kiskutyák így tanulják meg a békítő elemek alkalmazását. Ilyen például a hátukra fordulás, ahol a hasukat és a genitális területüket mutatják, ami egyébként az anya utódnevelésének korai szakaszából származik, amikor a genitális területüket nyalogatva bíztatta a kölyköket a vizelet-, és székletürítésre. Ezek általában rögtön leállítják az agresszív viselkedést, megadást tanúsítanak.

Sajnos a kutyáknál sokszor sérül az anyai kötődés, utódnevelés folyamata, vagy a szelektív tenyésztés, vagy a nem hozzáértő emberi beavatkozás miatt. A kutyafajták kitenyésztése során legtöbbször nem az evolúciós szempontból legéletképesebb utód létrehozása volt a szempont, hanem a küllem vagy a felhasználás, így ma már sok kutya nem is tud természetesen szülni, és nem nevelik megfelelően a kölykeiket se. A következőkben, mindezen viselkedési formák mögött rejlő hormonális és idegrendszeri összefüggéseket tárjuk fel.

Neuroendokrin rendszer általánosságban

A magas fejlettségi szinten lévő élőlényekben, mint a kutyában is, három nagy szabályozó rendszert különítünk el: az idegi-, a hormonális- és az immunrendszert. Ezek szoros összefüggésben vannak egymással, a hormonrendszert befolyásolják az idegrendszerből és az immunrendszerből érkező jelek. Amennyiben az élőlény homeosztázisa biztosított, képes reprodukciós folyamatokra. Ennek a szabályzása a hypothalamus-hypophysis-gonád tengelyen valósul meg. (1. Ábra)

A hypothalamus két részből áll, nagysejtes (magnocelluláris), kissejtes (parvocelluláris) területből. A magnocelluláris terület faktorai axoplasmaticus transzporton keresztül kerülnek a neurohypophysisbe. A magnocelluláris terület nemi működésre ható hormonja az oxytocin.

A parvocelluláris terület faktorai a hypophysis portális keringésén keresztül érik el az adenohypophysist. A serkentő (releasing, -RH) és gátló (inhibiting -RF/IH) faktorok az ennek a területnek a trophormon termelését befolyásolják. A hypophysis hormontermelését a GnRH, illetve a PRF serkenti, míg a PRL-IH gátolja.

A hypophysisnek két része van, az elülső és a hátsó lebeny. Amennyiben hypophysis hatással van más endokrin mirigyek hormontermelésére, ezt glandotrop hatásnak nevezzük. Ilyen hormonok a follikulus stimuláló hormon (FSH) és az luteinizáló hormon (LH). Ha közvetlenül a szervek tevékenységére hat, histiotrop hatásnak hívjuk, ilyen például a prolaktin (PRL). Csökkent működése többek közt negatív hatással van a szexuális működésre. A tengely utolsó elemei a gonádok. A petefészekben lévő tüszők ösztrogént termelnek, mely szabályozza a női nemi működést. Az ovulációt követően a sárgatestben termelődik a progeszteron, melynek a vemhesség fenttartása a fő feladata, amennyiben történt megtermékenyítés. A méh által termelt hormon, a PGF2alfa feladata a luteolízis, a sárgatest lízise (Kemény, 1974).

A vemhességre ható hormonok

Az állatvilágban az utódokról való gondoskodás ösztönből fakad, melynek alapját a vemhesség, az ellés és a szoptatás során átalakuló hormonális változások képzik. Ezeknek a hormonoknak a hatására az anyaállat gondoskodik a kicsinyekről, fészket épít, szoptatással táplálja kölykeit, tisztogatja őket, védelmezően lép fel a potenciális veszélyt jelentő hatások ellen.

A legfontosabb szabályzó szerepe az ösztrogénnek és a progeszteronnak van, majd az ellés után, illetve a szoptatás alatt az oxitocin és a prolaktin játszik fontos szerepet. A petefészekben termelődő ösztrogén és progeszteron hormonok szintje a vemhesség alatt jelentősen megemelkedik, aminek kiemelt szerepe van a vemhesség fenntartásában és az azt követő anyai viselkedések kifejeződésében. Az ösztogén hormonok az ivarzásért (oestrus) felelős hatások hormonális tényezői. A Müller-féle járat minden részének kifejlődését segítik. Előidézi a méhnyak és a vagina nyálkahártyájának ciklikus változását. Ivarérettség után kialakítják a női másodlagos nemi jellegeket. A progeszteron a méh mirigyeit elválasztásra készteti, amivel biztosíthatóak az optimális viszonyok a megtermékenyített petesejt számára. Emellett fontos szerepet játszik az anyai viselkedés kifejeződésében, illetve a laktogenezis szabályozásában. Az oxitocin felszabadulása a méh kontrakcióját, illetve az emlőkben a tejelválasztást serkenti. Szekrécióját közvetlenül kiváltja az emlőmirigyek ingerlése. A centrális oxitocinhatás az agyban neurotranszmitterként működik és szabályzóan hat a kapcsolatok kialakítására, az anyai gondoskodásra és a kötődésre. A prolaktin elengedhetetlen a tejtermelés fenntartásához. Felkészíti az emlőmirigyet a tejelválasztásra, szabályozza az oxitocin termelését.

Az anyai viselkedés élettani háttere

Ösztrusz ciklus szukában és a vemhesség hormonjai

A szukák szaporodási folyamatai ciklusosak, melynek egysége az ösztrusz ciklus. Az ösztrusz ciklust négy részre tudjuk felosztani, ezek a proösztrusz, ösztrusz, metösztrusz, diösztrusz. Szezonálisan ivarzó fajoknál, mint a kutya, jellemző még az anösztrusz is. Kutyára jellemző a szezonális monoösztrusz és a spontán ivarzás. Egy ciklus 50-80 napig is eltarthat. Az anösztrusz évszakosan, illetve vemhesség és tejtermelés idején is kialakulhat. A progeszteron vérkoncentrációja a vemhesség kezdetén gyors emelkedést, majd a vemhesség végén lassú csökkenést mutat. A progeszteron szint fenntartása viszont kulcsfontosságú, hiszen, a hormon nélkül vetélés történhet. Ezért a kutyát a corpus luteum dependens fajok közé soroljuk. További hormonok, amelyek vérkoncentriációbeli változásai hatással vannak a vemhességre: PRL (prolaktin), ösztron és a relaxin. A PRL szint a vemhesség második felétől indul gyors növekedésnek, ekkor ez tekinthető a legfontosabb luteotrop, sárgatest működést fenntartó hormonnak. Vemhesség egyetlen specifikus hormonja a relaxin, mely a placentában termelődik. A vemhesség 3-4. hetétől az ellés előtti időszakig van magasabb koncentrációban. Ellés előtt a kutya étvágya lecsökken, nyugtalanság, agresszió, csökkent koncentrációs képesség jellemzi (Kemény, 1974).

Anyai viselkedés hormonális háttere

Az anyai kötődés hormonális háttere jelenleg a kevésbé feltérképezett folyamatokhoz tartozik. Valószínűsíthető, hogy a progeszteron, ösztrogén és PRL hormon játszik benne szerepet. A folyamat kulcs hormonja az oxytocin (OT). Az OT kiválthat anyai kötődést és az utódok elhanyagolását is azáltal, hogy csökkenti a szorongást. Azonban a magas szorongási szint hatásmechanizmusa komplex, lehetséges hogy segíti vagy zavarja az anyai törődést, ez attól függ milyen kontextusban jelenik meg a szorongás. Kettő ismert stimulálója is van az oxitocin termelésnek. Az egyik a Ferguson reflex, ami akkor váltódik ki amikor szülésnél a kölyök feje a cervixhez nyomódik. A cervovaginális stimuláció a szülés alatt, miközben termelődik prolactin, ösztrogén és progeszteron jelenlétében oxytocint termel. A másik stimulus a kölykök szopása a tejmirigyekből (Lezema-García és mtsai, 2019).

Patkányokban a hypothalamusban helyeződő medial preoptic area-t (MPOA) aktiválja az ösztrogén és progeszteron. Ez lehetővé teszi az újszülöttek felé a válaszreakciót, gátolja az antiszociális védekező mechanizmust és serkenti a vonzódás- elfogadás kört. Az ösztradiolszint növekedése az ösztrogén alfa (Eralfa, ESR1) receptorain keresztül hat az anyai viselkedésre. Az ERS1 receptor csökkentett expressziója negatívan hatott a kölykök iránti törődésre és meglepő módon nem befolyásolta a területre lépő hím elleni agressziót. Egy egerekben történő kísérlet során a PR gén null mutációjánál hímekben megfigyelték a szülői gondoskodásra való hajlam fokozott kifejeződését. Progeszteron eltávolítása azonban nőstényekben nem hozott változást ilyen téren. A prolaktin gén eltávolítása hiányosságokat eredményezett a későbbi anyai viselkedéssel kapcsolatban (Robert, 2015).

Anyai viselkedés neurális háttere

Az anyai viselkedés neurobiológiai hátterének kutatásában Drs. Michael Numan és Alison Fleming értek el áttörő sikereket. Állításuk szerint a mediális preopticus area (MPOA) a helye a hormon- receptor kötésnek ami kialakítja az anyai gondoskodást. Megjegyzendő, hogy az olfactorikus rendszer fontos szerepet játszik a kölykök felismerésében. Patkányokban első szülésnél ez elsődlegesen gátlóan hat a kölykök gondozására. A rendszerben részt vesz az anterior hypothalamus (aH), bed nucleus of stria terminalis (BNST), a ventral tegmental area (VTA), a ventromedial hypothalamus (VMH) és a periaqueducal gray (PAG). (2. Ábra) Sok hormon és neurokémiai anyag, együttesen modulálja a kölykök elfogadását és a maternális gondozást. A különböző hormonok és neurokémiai anyagok, együttesen modulálják a maternális gondozást (Robert, 2015).

Hormonok idősíkokra bontva

A vemhesség végén és az ellés idősíkjaiban a különböző hormonok szintje jelentős változáson megy keresztül. Ellésnél a szuka progeszteron szintje lecsökken, ez egyértelműen igazolja az ellés megindulását. (3. Ábra) Ezen kívül megváltozik az anya viselkedése, beindul a “vacokkészítés”. A kortizol és oxitocin szint megemelkedik (Zöldág, 1994).

Szoptatási időszakban alakul ki az anyai kötődés és indul meg a tejtermelés. Ekkor a prolaktin vérkoncentrációja magas marad. Fontos szerepet játszik a szuka emlőmirigyeinek kifejlődésében, a tejtermelés megindításában és fentmaradásában.

Az anyai törődésnek jelentősége van a kölykök túlélésében és a fejlődésben. Az első kontaktus a szuka és az újszülöttek között az oro-nasalis interakció. Ekkor az anyaállat lerágja és letépi a magzatburkot és elrágja a köldökzsinórt, majd orr és száj nyalogatással stimulálja a légzést. Fontos az újszülöttek anogenitális nyalogatása, ami esszenciális a vizelet és székletürítés stimulálásához az első három hétben (Beck és mtsai, 2020).

A hormonok hatása az anyai viselkedésre

Az anyai viselkedés kialakulásában a vemhesség és szülés során fellépő endokrin változások több ponton összefüggenek. A témában számos kutatás készült, amiket patkányokan végeztek, amelyek jól demonstrálják az emlősök, beleértve a kutya hormonális összefüggéseit.

Az ösztrogén hatása

Az ösztrogén hormon az ivarzást kialakító hormonként tartjuk számon, azonban egyre több kutatás igazolja, hogy szerepet játszik az anyai viselkedés kialakításában. Siegel és Rosenblatt olyan patkányokat vizsgáltak, amelyeknek a vemhesség alatt műtéti úton eltávolították a méhét és a petefészkét. Az állatoknak ösztradiol-benzoátot adva, a kezelés után 48 órával megjelent az anyai gondoskodás a nevelt utódok felé. Hasonlóképp beadott nagyobb dózisú EB szűz patkányokban is megindította az anyai ösztönöket (Siegel és Rosenblatt, 1975). Későbbi vizsgálatokban a hypothalamus elülső részébe ültetettek kétoldali hígított ösztradiol implantátumot. Mindezt vemhességben megszakított, petefészek eltávolított, vagy szűz patkányokon végezték. Ebben az esetben a látencia rövidebb volt, az anyai reakciók előbb megjelentek. Ezzel bizonyították az ösztrodiol anyai viselkedésre való stimulációjának idegi lokalizációját (Fahrbach és Pfaff, 1986).

A progeszteron hatása

A progeszteron egy szteroid hormon, mely a vemhesség előkészítéséről és fenntartásáról ismert. Szintje a vemhesség alatt nagymértékben megnő és közvetlenül az ellés előtt nagymértékben csökken. Emellett szerepe van a laktogenezis szabályozásában és az anyai viselkedés kifejezésében. Két viselkedésre ható mechanizmusa ismert. Érzékennyé teszi a vemhes állat agyát a születendő utódok felé. Szabályozza a megnövekedett érzékenység időzítését. Bizonyított az is, hogy a vemhesség utolsó szakaszában eltávolított petefészek is kiváltja az anyai érzékenységet (Bridges és mtsai, 1978).

A prolaktin hatása

A prolaktin a vemhesség végén megindítja a laktációt és a tejtermelés fenntartásában is központi szerepet játszik. Nyulakon végzett kutatások alátámasztották, hogy az anyai viselkedésben is szerepet játszik. Az állatokat olyan gyógykezelést kaptak, ami elnyomta a progeszteron felszabadulását. Ez befolyással volt az ellés előtti fészeképítésre (Zarrow és mtsai, 1971). További, patkányokon végzett vizsgálatok megerősítették a feltételezett hatást az anyai gondozás kialakításában. A kísérletek folyamán a patkányok egy részénél eltávolították az agyalapi mirigyet, másik csoportnál épen hagyták. Ösztradiolból és progeszteronból álló szteroidkezelés alá vetettek olyan első vemhes állatokat, amelyek petefészkét kiműtötték. Abban az esetben amikor eltávolították az agyalapi mirigyet a szteroidkezelés nem befolyásolta az anyai viselkedés kialakulásának válaszidejét (5-6nap). Az ép agyalapi miriggyel rendelkező patkányokban ez az idő szignifikánsan lecsökkent (1-2 nap) (Bridges és mtsai,1983).

Az oxytocin hatása

Az oxytocin az ellés során szerepet játszó hormon. Méhkontraktilis hatása az utódok világrajöttét segíti, felszabadulása megindítja a tejelválasztást. Intercerebroventriculárisan beadott oxytocin infúzió, ösztogénnel kezelt felnőtt, szűz állatokban szignifikánsan lerövidítette az anyai gondoskodás kialakulásának idejét (Pedersen és mtsai, 1982). Az oxytocin a paraventricularis hypothalamusmagban szintetizálódik és központilag hat az anyai gondoskodás serkentésére. Hatáshelyei közé tartozik a hypothalamus elülső része és a ventrális tegmentális terület (Pedersen és mtsai, 1994). Az oxytocin funkciója, hogy fokozza az anyaállat motivációját arra, hogy reagáljon utódjaira, esetlegesen a szorongás csökkentésével elérve ezt. Azonban a lecsökkent szorongás hatása az állatra összetett, ugyanis elősegítheti, de meg is zavarhatja az anyai gondoskodást. Ez attól függ, hogy a szorongás milyen helyzetben jelenik meg.

A vazopresszin hatása

A vazopresszin anyai gondoskodásra kiváltott szerepe még nagyrészt feltáratlan, azonban annyi bizonyos, hogy szerepet játszik az anyai agresszió kialakításában, ha az anya az utódait veszélyben érzi.

Szülés környékén fellépő komplikációk

Néhány esetben előfordulnak rendellenességek a vemhesség, szülés vagy akár az alom megszületése után. Ilyenkor sajnálatos esetben a kölykök elhullása is bekövetkezhet, aminek különböző okai lehetnek, attól függően, hogy milyen fejlődési stádiumban voltak.

Az elhúzódó szülés, nehéz ellés, magzatvíz belélegzése hypoxiát okozhat, ahol az oxigénhiány a magzat fulladásához vezethet. Az ellés környéki kölyökelhullás bekövetkezhet még a nem megfelelő vagy túl nagy dózisú narkotikumok alkalmazása miatt, amiket általában császármetszésnél vetnek be. Szülés utáni halált különböző bakteriális és virális, leggyakrabban hepatitis, fertőzések okozhatnak.

Utódok elvesztésének hatásai

Az anyakutyára is hatással van érzelmileg a kölykeinek elvesztése. Sok kutya egyfajta “gyászt“ él át, láthatóan levert, nem eszik, kevésbé aktív. Segít a trauma feldolgozásában, ha egy rövid időre a szuka mellett hagyják a halott kölyköt, hogy utána ne keresse a testet. Ritkán, főleg első alomnál, de előfordulhat, hogy megpróbálja megenni az elpusztult kiskutyákat, ezt fertőzés veszély miatt nem ajánlott hagyni. Ha vannak életben maradt kölykei, akkor általában nem fejeződik ki a gyász, figyelmét az életben maradt kiskutyák gondozására fordítja.

Anyai gondoskodásban fellépő zavarok

Az anyai ösztön kialakulásában is bekövetkezhetnek anomáliák, ilyen amikor az anya túlzottan agresszív a kölykeivel, megtámadhatja és meg is ölheti őket. Ez a viselkedés sokszor a félelemnek tudható be, nyugtatókkal valamennyire orvosolható, amíg remélhetőleg ki nem alakul a maternális ösztön. Előfordul az is, hogy a szuka akarata ellenére tesz kárt az utódaiban, mint amikor szoptatás közben ráfekszik, vagy túlzott nyalogatás miatt megsérülnek, akár olyan súlyos mértékben, hogy a hasuk is felnyílhat.

A nemtörődő vagy agresszív viselkedés oka nem mindig tisztázott, lehet az emlőmirigyek gyulladása vagy más okokból kialakuló fájdalom, de lehetséges, hogy az anyai ösztönt kiváltó prolaktin csökkent termelődése a gond, ami öröklődő is lehet.

Kutyáknál gyakran előfordulhat álvemhesség, pseudograviditas, ami nem feltétlen tekinthető betegségnek, bár kellemetlen tünetekkel is járhat. A jelenség ovulációs időszak után, sárgatestfázis végén következhet be. Ilyenkor előjönnek az anyai ösztönök, a szuka “fészeképítésbe” kezd, játékait dajkálja és megindulhat a tejtermelés is. Vadonélő kutyafajtákban az álvemhesség feltehetően az árván maradt vagy túlzott szaporulat miatt elhanyagolt kölykök túlélését segíti elő, így valóban inkább élettani állapot, mint rendellenesség.

Hormonális háttere a pseudogravitasnak a progeszteronon és a prolaktinon alapul. Tüzelés alatti ovuláció után a progeszteron szint mind a vemhesült, mind a nem vemhes kutyában emelkedik, egészen a 32. napig. Ahogy csökkeni kezd a progeszteron vérkoncentrációja, növekedésnek indul a prolaktiné, ami a vemhesség utolsó napjaiban éri el a legmagasabb koncentrációt. Ez az álvemhes és ténylegesen vemhes szukában nem mutat különbséget. Prolaktin szerepe leginkább az anyasági ösztön kialakulásának biztosítása és a tejtermelés miatt lényeges. Tejtermelést fokozza az oxitocin is. Prolaktin termelődését a dopamin gátolja, a dopamin termelődését pedig a szerotonin akadályozza, így sokszor használnak dopamin agonistákat, vagy szerotonin antagonistákat a tejtermelés gyógyszeres kezelése során.

Tényleges gyógyszeres kezelés ritkán szükséges, a tünetek esetek többségében maguktól is elmúlnak 1-3 hét után a laktáció megszűnésével. Visszatérő, súlyosabb esetekben az ivartalanítás jelent megoldást (Zöldág, 1994).

Konklúzió

Az állatok ösztönös anyai viselkedése nékülözhetetlen az utódok túlélésének szempontjából. A vemhes állat már az ellés előtt készül az utódok érkezésére, megteremti a megfelelő, biztonságos környezetet, fészket épít. Az ellés után a kicsinyeit anyatejjel táplálja, megvédi őket az esetleges veszélyhelyzetektől, megtanítja őket a túlélésre.

Az anyai viselkedés szabályozásában számos tényező szerepet játszik. Ebben az értekezésben a neuroendokrin szabályozás szerepét fejtettük ki. A vemhesség és az ellés során számos hormonális változáson megy át az anyaállat. Ezen hormonok együttesen, bonyolult összegfüggésekkel befolyásolják mind az élettani, mind a viselkedésbeli folyamatokat. A vemhesség során a legfontosabb szerepe a hypothalamus-hyphosis-gonád tengely serkentő és inhibítorikus faktorain keresztül az ösztrogénnek és a progeszteronnak van, majd az ellés után, illetve a szoptatás alatt az oxytocin és a prolaktin játszik jelentős szerepet.

Az anyai gondoskodásban fellépő rendellenességek is visszavezethetők hormonális háttérre, de a környezeti tényezők is számottevő hatással rendelkeznek. Fontos folyamatosan nyomonkövetnünk az anya viselkedésbeli változásait és a kölykök állapotát a komplikációk elkerülésének, orvosolásának érdekében.

Az előzőekben említett hormonokról számos kutatás zajlott és zajlik a mai napig. A specifikus hatásuk még nem teljesen tisztázott, jelentőségük azonban megkérdőjelezhetetlen.

Irodalomjegyzék:

Dr. Kemény A (1974): Élettan állatorvostanhallgatók és állatorvosok számára. Budapest, Magyarország: Mezőgazdasági Kiadó

Beck A, Fontbonne A, Santos NR, (2020): A review of maternal behaviour in dogs and potential areas for further research. Journal of Small Animal 61: 85–92.

Bridges R. (2015): Neuroendocrine regulation of maternal behavior. Frontiners in Neuroendocrinology 36: 178-196.

Lezama-García K, Mariti CH, Mota-Rojas D, Martínez-Burnes J, Barrios-García H, Gazzano A (2019): Maternal behaviour in domestic dogs. International Journal of Veterinary Science and Medicine 7: (1) 20-3

Siegel H, Rosenblatt J (1975): Estrogen-induced maternal behavior in hysterectomized-ovariectomized virgin rats. Physiology and Behavior 14: 465–471

Fahrbach S, Pfaff D (1986): Effect of preoptic region implants of dilute estradiol on the maternal behavior of ovariectomized, nulliparous rats. Hormones and Behavior 20: 354–363

Bridges R, Rosenblatt J, Feder H (1978): Serum progesterone concentrations and maternal behavior in rats after pregnancy termination: behavioral stimulation following progesterone withdrawal and inhibition by progesterone treatment. Endocrinology 102: 258–267

Zarrow M, Gandelman R, Denenberg V (1971): Prolactin: is it an essential hormone for maternal behavior in mammals? Hormones and Behavior 2: 343–354

Bridges R, DiBiase R, Loundes D, Doherty P (1985): Prolactin stimulation of maternal behavior in female rats. Science 227: 782– 784

Pederson C, Asher J, Monroe Y, Prange A (1982): Oxytocin induces maternal behavior in virgin female rats. Science 216: 648–650

Pedersen C, Caldwell J, Walker C, Ayers G, Mason G (1994): Oxytocin activates the postpartum onset of rat maternal behavior in the ventral tegmental and medial preoptic areas. Behavioral Neuroscience 108: 1163–1171

Dr. Zöldág L (1994): Kutyaszülészet és szaporodásbiológia. Budapest, Magyarország: Prim-A-Vet Kft.

Roger A (2014): Canine Maternal Behavior. Ethology Institute

Elérhető:https://ethology.eu/canine-maternal-behavior/

Ábrajegyzék:

1. ábra: Lu Kong, Ting Zhang, Meng Tang and Dayong Wang alapján (2014):https://en.wikipedia.org/wiki/File:Hypothalamic%E2%80%93pituitary%E2%80%93gonadal_axis_in_females.png

2. ábra: Saját, Bridges, R.S. és Nephew, B.N. alapján (2009) újrarajzolva:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342279/figure/F2/

3. ábra: Zöldág (1994) nyomán

---