Bevezetés

Az anyai viselkedés megnyilvánulása

Az anyai viselkedés alatt az anyaállat az utódai felé irányuló magatartását értjük. A kutyák maternális magatartását legjobban a farkasok példáján figyelhetjük meg, mivel belőlük lettek évezredekkel ezelőtt háziasítva. Bár az emberi beavatkozás sok tekintetben befolyásolta a kutyák evolúcióját, alapjaiban az utódnevelésük nagyjából azonos az őseikével.

A legtöbb állathoz hasonlóan a farkasoknál is a nőstény a főellátója a kölykeinek, bár itt a falkában élés sok dologban változást hozott. Az állatok között viszonylag ritkán fordul elő, de a farkasoknál az apa (az alfa) is aktívan részt vesz az utódnevelésben, a falka többi tagjával együtt (akik legtöbbször az előző alomból való testvéreik), amikor a kölykök az odújukat már elhagyták. Ez természetesen a kutyáknál nehezen figyelhető meg, mivel az anyát legtöbbször különválasztják a kölykeivel, viszont kutatók kutyafalkák tanulmányozása során ugyanezeket a jellemzőket figyelték meg.

Az anya fő feladatai tehát a kölykök táplálása, ami először anyatej, majd visszaöklendezett táplálék útján történik; tisztán, melegen tartása; tanítása és a védelme, utóbbiakban a falka is részt vesz.

Az anya az alom születése után rögtön tisztára nyalja, megeteti és melegíti őket. Ez a folyamat indítja be az anyai kötődést, ez indukálja a megfelelő hormonok termelődését. Ahogy fejlődnek a kölykök, a szuka úgy tanítja nekik a megfelelő szociális viselkedést, ami elengedhetetlen eleme a falkában élésnek. Az alapok, mint a morgás, vicsorgás és a „megadás” jelei veleszületett elemek, viszont a nevelés útján tudják majd megfelelően használni a társaikkal való kommunikáció során. A kölykök 8-10 hetes korukban látszólag kezdenek leválni az anyjukról, ekkortól veszi át a falka, kutyáknál legtöbbször az ember, a tanításukat.

Az anya a nevelés során különböző testbeszédbeli jeleket használ, mint a pofaharapdálás, morgás vicsorgás, amik ijesztőnek tűnhetnek, viszont valójában sosem bántja az utódait. A kiskutyák így tanulják meg a békítő elemek alkalmazását. Ilyen például a hátukra fordulás, ahol a hasukat és a genitális területüket mutatják, ami egyébként az anya utódnevelésének korai szakaszából származik, amikor a genitális területüket nyalogatva bíztatta a kölyköket a vizelet-, és székletürítésre. Ezek általában rögtön leállítják az agresszív viselkedést, megadást tanúsítanak.

Sajnos a kutyáknál sokszor sérül az anyai kötődés, utódnevelés folyamata, vagy a szelektív tenyésztés, vagy a nem hozzáértő emberi beavatkozás miatt. A kutyafajták kitenyésztése során legtöbbször nem a legfittebb utód létrehozása volt a szempont, hanem a küllem vagy a felhasználás, így ma már sok kutya nem is tud természetesen szülni, és nem nevelik megfelelően a kölykeiket se. A következőkben, mindezen viselkedési formák mögött rejlő hormonális és idegrendszeri összefüggéseket tárjuk fel.

Neuroendokrin rendszer általánosságban

A magas fejlettségi szinten lévő élőlényekben, mint a kutyában is, három nagy szabályozó rendszert különítünk el: az idegi-, a hormonális- és az immunrendszert. Ezek szoros összefüggésben vannak egymással, a hormonrendszert befolyásolják az idegrendszerből és az immunrendszerből érkező jelek. Amennyiben az élőlény homeosztázisa biztosított, képes reprodukciós folyamatokra. Ennek a szabályzása a hypothalamus-hypophysis-gonád tengelyen valósul meg.

A hypothalamus két részből áll, nagysejtes (magnocelluláris), kissejtes (parvocelluláris) területből. A magnocelluláris terület faktorai axoplasmaticus transzporton keresztül kerülnek a neurohypophysisbe. A magnocelluláris terület nemi működésre ható hormonja az oxytocin.

A parvocelluláris terület faktorai a hypophysis portális keringésén keresztül érik el az adenohypophysist. A serkentő (releasing, -RH) és gátló (inhibiting -RF/IH) faktorok az ennek a területnek a trophormon termelését befolyásolják. A hypophysis hormontermelését a GnRH, illetve a PRF serkenti, míg a PRL-IH gátolja.

A hypophysisnek két része van, az elülső és a hátsó lebeny. Amennyiben hypophysis hatással van más endokrin mirigyek hormontermelésére, ezt glandotrop hatásnak nevezzük. Ilyen hormonok a follikulus stimuláló hormon (FSH) és az luteinizáló hormon (LH). Ha közvetlenül a szervek tevékenységére hat, histiotrop hatásnak hívjuk, ilyen például a prolaktin (PRL). Csökkent működése többek közt negatív hatással van a szexuális működésre. A tengely utolsó elemei a gonádok. A petefészekben lévő tüszők ösztrogént termelnek, mely szabályozza a női nemi működést. Az ovulációt követően a sárgatestben termelődik a progeszteron, melynek a vemhesség fenttartása a fő feladata, amennyiben történt megtermékenyítés. A méh által termelt hormon, a PGF2alfa feladata a luteolízis, a sárgatest lízise.

A vemhességre ható hormonok

Az állatvilágban az utódokról való gondoskodás ösztönből fakad, melynek alapját a vemhesség, az ellés és a szoptatás során átalakuló hormonális változások képzik. Ezeknek a hormonoknak a hatására az anyaállat gondoskodik a kicsinyekről, fészket épít, szoptatással táplálja kölykeit, tisztogatja őket, védelmezően lép fel a potenciális veszélyt jelentő hatások ellen.

A legfontosabb szabályzó szerepe az ösztrogénnek és a progeszteronnak van, majd az ellés után, illetve a szoptatás alatt az oxitocin és a prolaktin játszik fontos szerepet. A petefészekben termelődő ösztrogén és progeszteron hormonok szintje a vemhesség alatt jelentősen megemelkedik, aminek kiemelt szerepe van a vemhesség fenntartásában és az azt követő anyai viselkedések kifejeződésében. Az ösztogén hormonok az ivarzásért (oestrus) felelős hatások hormonális tényezői. A Müller-féle járat minden részének kifejlődését segítik. Előidézi a méhnyak és a vagina nyálkahártyájának ciklikus változását. Ivarérettség után kialakítják a női másodlagos nemi jellegeket. A progeszteron a méh mirigyeit elválasztásra készteti, amivel biztosíthatóak az optimális viszonyok a megtermékenyített petesejt számára. Emellett fontos szerepet játszik az anyai viselkedés kifejeződésében, illetve a laktogenezis szabályozásában. Az oxitocin felszabadulása a méh kontrakcióját, illetve az emlőkben a tejelválasztást serkenti. Szekrécióját közvetlenül kiváltja az emlőmirigyek ingerlése. A centrális oxitocinhatás az agyban neurotranszmitterként működik és szabályzóan hat a kapcsolatok kialakítására, az anyai gondoskodásra és a kötődésre. A prolaktin elengedhetetlen a tejtermelés fenntartásához. Felkészíti az emlőmirigyet a tejelválasztásra, szabályozza az oxitocin termelését.

Az anyai viselkedés élettani háttere

Ösztrusz ciklus szukában és a vemhesség hormonjai

A szukák szaporodási folyamatai ciklusosak, melynek egysége az ösztrusz ciklus. Az ösztrusz ciklust négy részre tudjuk felosztani, ezek a proösztrusz, ösztrusz, metösztrusz, diösztrusz. Szezonálisan ivarzó fajoknál, mint a kutya, jellemző még az anösztrusz is. Kutyára jellemző a szezonális monoösztrusz és a spontán ivarzás. Egy ciklus 50-80 napig is eltarthat. Az anösztrusz évszakosan, illetve vemhesség és tejtermelés idején is kialakulhat. A progeszteron vérkoncentrációja a vemhesség kezdetén gyors emelkedést, majd a vemhesség végén lassú csökkenést mutat. A progeszteron szint fenntartása viszont kulcsfontosságú, hiszen, a hormon nélkül vetélés történhet. Ezért a kutyát a corpus luteum dependens fajok közé soroljuk. További hormonok, amelyek vérkoncentriációbeli változásai hatással vannak a vemhességre: PRL (prolaktin), ösztron és a relaxin. A PRL szint a vemhesség második felétől indul gyors növekedésnek, ekkor ez tekinthető a legfontosabb luteotrop, sárgatest működést fenntartó hormonnak. Vemhesség egyetlen specifikus hormonja a relaxin, mely a placentában termelődik. A vemhesség 3-4. hetétől az ellés előtti időszakig van magasabb koncentrációban. Ellés előtt a kutya étvágya lecsökken, nyugtalanság, agresszió, csökkent koncentrációs képesség jellemzi.

Anyai viselkedés hormonális háttere

Az anyai kötődés hormonális háttere jelenleg a kevésbé feltérképezett folyamatokhoz tartozik. Valószínűsíthető, hogy a progeszteron, ösztrogén és PRL hormon játszik benne szerepet. A folyamat kulcs hormonja az oxytocin (OT). Az OT kiválthat anyai kötődést és az utódok elhanyagolását is azáltal, hogy csökkenti a szorongást. Azonban a magas szorongási szint hatásmechanizmusa komplex, lehetséges hogy segíti vagy zavarja az anyai törődést, ez attól függ milyen kontextusban jelenik meg a szorongás. (LINK) Kettő ismert stimulálója is van az oxitocin termelésnek. Az egyik a Ferguson reflex, ami akkor váltódik ki amikor szülésnél a kölyök feje a cervixhez nyomódik. A cervovaginális stimuláció a szülés alatt, miközben termelődik prolactin, ösztrogén és progeszteron jelenlétében oxytocint termel. A másik stimulus a kölykök szopása a tejmirigyekből. (LINK)

Patkányokban a hypothalamusban helyeződő medial preoptic area-t (MPOA) aktiválja az ösztrogén és progeszteron. Ez lehetővé teszi az újszülöttek felé a válaszreakciót, gátolja az antiszociális védekező mechanizmust és serkenti a vonzódás- elfogadás kört. Az ösztradiolszint növekedése az ösztrogén alfa (Eralfa, ESR1) receptorain keresztül hat az anyai viselkedésre. Az ERS1 receptor csökkentett expressziója negatívan hatott a kölykök iránti törődésre és meglepő módon nem befolyásolta a területre lépő hím elleni agressziót. Egy egerekben történő kísérlet során a PR gén null mutációjánál hímekben megfigyelték a szülői gondoskodásra való hajlam fokozott kifejeződését. Progeszteron eltávolítása azonban nőstényekben nem hozott változást ilyen téren. A prolaktin gén eltávolítása hiányosságokat eredményezett a későbbi anyai viselkedéssel kapcsolatban. ()

Anyai viselkedés neurális háttere

Az anyai viselkedés neurobiológiai hátterének kutatásában Drs. Michael Numan és Alison Fleming értek el áttörő sikereket. Állításuk szerint a mediális preopticus area (MPOA) a helye a hormon- receptor kötésnek ami kialakítja az anyai gondoskodást. () Megjegyzendő, hogy az olfactorikus rendszer fontos szerepet játszik a kölykök felismerésében. Patkányokban első szülésnél ez elsődlegesen gátlóan hat a kölykök gondozására. A rendszerben részt vesz az anterior hypothalamus (aH), bed nucleus of stria terminalis (BNST), a ventral tegmental area (VTA), a ventromedial hypothalamus (VMH) és a periaqueducal gray (PAG). Sok hormon és neurokémiai anyag, együttesen modulálja a kölykök elfogadását és a maternális gondozást. A különböző hormonok és neurokémiai anyagok, együttesen modulálják a maternális gondozást.

Hormonok idősíkokra bontva

Ellésnél a szuka progeszteron szintje lecsökken, ez egyértelműen igazolja a szülés megindulását. Ezen kívül megváltozik a viselkedése, beindul a “vacokkészítés”. A kortizol és oxitocin szint megemelkedik. (Zöldág, 1994)

A vemhesség végén és az ellés idősíkjaiban a különböző hormonok szintje jelentős változáson megy keresztül. Ellésnél a szuka progeszteron szintje lecsökken, ez egyértelműen igazolja a szülés megindulását. Ezen kívül megváltozik az anya viselkedése, beindul a “vacokkészítés”. A kortizol és oxitocin szint megemelkedik. (Zöldág, 1994)

Szoptatási időszakban alakul ki az anyai kötődés és indul meg a tejtermelés. Ekkor a prolaktin vérkoncentrációja magas marad. Fontos szerepet játszik a szuka emlőmirigyeinek kifejlődésében, a tejtermelés megindításában és fentmaradásában.

Az anyai törődésnek jelentősége van a kölykök túlélésében és a fejlődésben. Az első kontaktus a szuka és az újszülöttek között az oro-nasalis interakció. Ekkor az anyaállat lerágja és letépi a magzatburkot és elrágja a köldökzsinórt, majd orr és száj nyalogatással stimulálja a légzést. Fontos az újszülöttek anogenitális nyalogatása, ami esszenciális a vizelet és székletürítés stimulálásához az első három hétben. ()