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Begriffserklärung Ausdauertraining

Unter Ausdauertraining versteht man das Verbessern der individuellen Fähigkeiten, langfristig sportliche Belastungen auf sich zu nehmen, ohne dabei Ermüdungserscheinungen aufzuzeigen. Der Körper passt sich durch regelmäßiges Ausdauertraining an die gegebene Belastung an, indem es regulative und folglich auch strukturelle Veränderungen gibt (Raschka und Ruf, 2015).

Auswirkungen von Ausdauertraining auf die Muskelphysiologie

Auswirkungen auf die aerobe Kapazität der Muskulatur

Durch Ausdauertraining erhöht sich die Anzahl der Mitochondrien in den Muskelzellen (Raschka und Ruf, 2015). Dies geschieht aufgrund kontraktionsinduzierter und regulativer Reize. Mitochondrien sind hauptsächlich für die Energiegewinnung zuständig, was durch oxidative Phosphorylierung ermöglicht wird (Hirt, 2013). Oxidative Phosphorylierung ist die Synthese von ATP und gleichzeitig das Ziel der Atmungskette, welche an der inneren mitochondrialen Membran stattfindet. Bestimmte Enzyme sind essentiell für den Ablauf dieses Prozesses. Wird die Ausdauer verbessert, so vermehrt sich nicht nur die Anzahl der Mitochondrien in den Muskelzellen, sondern auch die der aeroben Enzyme an der Innenmembran (Raschka und Ruf, 2015). Folglich kann mehr Sauerstoff verbraucht werden, um benötigte Energie, in Form von ATP, zu gewinnen. Wenn Oxidative Phosphorylierung vermehrt stattfindet, erhöht sich auch die Anzahl der unerwünschten Nebenprodukte dieses physiologischen Vorgangs, wie freie Radikale. Dies nennt man Oxidativen Stress (Niess et al, 2002). Ein Mensch oder Tier, das nur selten extremer körperlicher Belastung ausgesetzt ist, empfindet diesen oxidativen Stress dann als Gliederschmerzen. Wenn jedoch in regelmäßigen Zeitabständen Ausdauertraining betrieben wird, kann ein verbessertes antioxidatives System dem entgegenwirken (Bloch und Schmidt, 2004). Insgesamt wird also die aerobe Kapazität der Muskulatur durch Ausdauertraining gesteigert, indem mehr Mitochondrien und somit auch mehr Enzyme zur oxidativen Phosphorylierung vorhanden sind. Hunde, Kängurus und vor allem Pferde zeigen eine weitaus höhere aerobe Kapazität auf, als weniger „sportliche“ Säugetiere (Reinhold, 2014). Wenn die aerobe Kapazität ausgeschöpft ist, gewinnen die Muskeln anaerob Energie durch Spaltung von Kohlenhydraten. Hierbei werden Kohlenhydrate in Milchsäure umgewandelt und als Nebenprodukt Laktat produziert (Voswinkel, 2009). Entsteht zu viel Laktat, so kann dieses nicht direkt abgebaut werden. Durch Ausdauertraining und somit Erhöhung der aeroben Kapazität kann die aerob-anaerobe Schwelle gesteigert werden. Der Trainierte kann länger Energie aus aeroben Stoffwechselwegen gewinnen und hat somit eine geringere Laktatkonzentration (Raschka und Ruf, 2015).

Auswirkungen auf Enzyme zur schnellen Energiegewinnung

Die aerobe Kapazität (auch aerobe/anaerobe Schwelle) Im Gegensatz zu aeroben Enzymen, nehmen Enzyme zur schnellen Energiegewinnung, wie die anaerobe Kreatinkinase im Muskel ab (Raschka und Ruf, 2015). Diese sind zuständig für die Energiezufuhr des Muskels, bis die Bereitstellung durch anaerobe Kohlenhydratstoffwechselwege gewährleistet ist. Somit wird die ATP-Synthese aerober Vorgänge gesteigert. Unter anderem nimmt auch die aerobe beta-Oxidation der Fettsäuren zu, wodurch Fett schneller mobilisiert werden kann (Raschka und Ruf, 2015). Durch Ausdauertraining kann also auch der Fettsäurestoffwechsel optimiert werden.

Strukturelle Adaptionen der Muskulatur

Vor allem durch die regulativen Adaptionsmechanismen des Ausdauertrainings, können auch strukturelle Anpassungen der Muskulatur stattfinden. Dies ist beispielsweise die Zunahme der Kapillaren und Endothelzellen im beanspruchten Muskelgewebe. Durch erhöhte Vaskularisierung kann den Muskeln effizienter Sauerstoff für aerobe Energiestoffwechselwege bereitgestellt werden. Wichtig hierfür sind auch die sogenannten Slow-Twitch-Fasern, welche stark kapillarisiert sind und eine sehr hohe aerobe Kapazität haben. Bei erhöhter Ausdauer zeigt sich eine erhebliche Zunahme dieses Muskelgewebetyps (Raschka und Ruf, 2015).

Auswirkungen von Ausdauertraining auf die Herz-Kreislaufphysiologie

Die aerobe Kapazität (auch aerobe/anaerobe Schwelle)

Bei jeder Muskelarbeit, intensiv oder extensiver Natur, wird chemische Energie in Form von ATP benötigt und in mechanische Energie sowie Wärme umgewandelt. Quellen dieser Energie sind, wie zuvor im oberen Abschnitt gelesen, die geringfügigen ATP Speicher der Muskelzellen und Kreatinphosphat. Diese Quellen können jedoch nur Energie für eine kurze körperliche Höchstleistung für wenige Sekunden bereitstellen. Für Leistungen darüber hinaus benötigt der Körper andere Energiequellen mit weitaus größerer Kapazität zur ATP-Gewinnung (Moosburger, 1995). Die Energiegewinnung für größere Beanspruchungen erfolgt somit aus Kohlenhydraten und für längere Belastungen, die Ausdauer im mittleren bis eher geringen Belastungsbereich erfordern- aus Körperfetten. Die erforderlichen Kohlenhydrate werden in Form von Glykogen aus der Muskulatur und überwiegend aus der Leber über die Glykolyse verstoffwechselt. Diese erfolgt sowohl aerob als auch anaerob. Über die Verstoffwechslung des Glykogens sind intensive Ausdauerbelastungen in zeitlich begrenzter Form möglich. Größter Energiespeicher sind die Fette subkutanen, viszeralen oder abdominellen Ursprungs. Die Energiegewinnung daraus erfolgt aerob, kommt also ausschließlich bei nicht-Spitzenbelastungen als Energiequelle in Frage. Die Energiegewinnung aus Fetten erfolgt nach Lipolyse durch die Betaoxidation der Fettsäuren. Bevor die eigentliche β-Oxidation beginnen kann, müssen die eher reaktionsträgen Fettsäuren zunächst im Zytosol "aktiviert" werden. Dies geschieht über die Fettsäure-CoA- Ligase. Anschließend werden sie vom Zytosol in die Matrix der Mitochondrien transportiert, wo die β-Oxidation stattfindet. Das durch den Abbau entstehende Acetyl- CoA wird in den Zitratzyklus eingeschleust. Auf dies Weise liefert der Abbau von z. B. Palmitinsäure Energie unter Freisetzung von 106 Molekülen ATP. Je nach Belastungsintensität und Belastungsdauer werden diese unterschiedlichen Quellen „angezapft“. Die Energiegewinnung kann aerob, unter Verbrauch von Sauerstoff in den Mitochondrien oder anaerob im Zellplasma stattfinden (Abb1). Das Ausmaß der Belastungsintensität bestimmt die Art der Energiebereitstellung. Die Prozesse laufen nebeneinander ab, nicht nacheinander (Moosburger, 1995).

Abb1 Quellen der Energiebereitstellung (dr-Moosburger.at) Abb1: Möglichkeiten der muskulären Energiebereitstellung (Quelle: dr-moosburger.at, mit freundlicher Genehmigung des Urhebers)

Die Geschwindigkeit der Energiebereitstellung ist dabei umgekehrt proportional zur Menge an bereitgestelltem ATP (Abb.2).

Abb2 Abb 2: Zeitliches Schema der muskulären Energiebereitstellung (Quelle:dr-moosburger.at, mit freundlicher Genehmigung des Urhebers)

Eine entscheidende Bedeutung bei der aeroben Kapazität kommt dem Laktat zu. Laktat wird aus dem bei der anaeroben Glykolyse entstandenem Pyruvat synthetisiert werden. Dies geschieht bei höherer Belastungsintensität und somit hohem Energiebedarf der Muskelzelle. Dabei wird die Glykolyse hochgefahren. Das Hochfahren der Glykolyse erfolgt bei hoher Belastungsintensität durch das Stresshormon Adrenalin und durch das vermehrt anfallende ADP quasi als „Botenstoff“ welches aus dem vielfach verbrauchten ATP bei hoher Belastungsintensität entsteht. Dadurch entsteht mehr Pyruvat, als in den Zitratzyklus eingeschleust werden kann und die Pyruvat Konzentration in der Muskelzelle steigt an. Dies führt zur vermehrten Umwandlung von Pyruvat zu Laktat. Katalysierendes Enzym ist die Lactat- Dehydrogenase (LDH) unter Verbrauch von NADH (Abb.3).

Abb. 3 Laktat Dehydrogenase (Stryer Biochemie) Abb 3: Lactat-Synthese aus Pyruvat (Quelle: Stryer, Biochemie ISBN 978-3-662-54619-2, Springer Verlag )

Bei hohen Konzentrationen tritt das Laktat aus der Muskelzelle, wird über das Blut abtransportiert und in Niere, Leber und Herz verstoffwechselt. Bis zu einer gewissen Belastungsintensität gilt das Gleichgewicht: Produktionsrate = Abbaurate. Der zwar erhöhte Laktatspiegel im Blut bleibt jedoch konstant auf einem konstanten Niveau. Diesen Zustand bezeichnet man als Laktat-Steady-State. Die tatsächliche Menge an entstehendem Laktat entsteht hängt von der Effektivität der Sauerstoffanlieferung und von der vorhandenen Mitochondrienmasse der Muskulatur ab. (Kindermann 2011). Beide Faktoren werden lassen sich über den Trainingszustand beeinflussen. Da die Messung des Laktats damit ein objektiver Parameter zur Beurteilung des Trainingszustandes eines Sportlers ist, werden Laktatanalysen häufig als Parameter in der Sportleistungsdiagnostik eingesetzt.

In der Literatur existieren sehr viele unterschiedliche Definitionen für die Begrifflichkeit der aeroben Kapazität. Zusammenfassend lässt sie sich definieren als diejenige Sauerstoffaufnahme bei einer Belastung, oberhalb derer neben einer aeroben Bereitstellung von Energie zusätzlich anaerobe Prozesse notwendig werden. Wird die körperliche Belastung größer als die Schwellenwertbelastung, kommt es zu einer Überproduktion von Laktat. Das bedeutet, es wird mehr Laktat produziert als abgebaut, es entsteht somit eine sogenannte Nettolaktatproduktion. Die Nettolaktatproduktion verursacht dabei einen signifikanten Anstieg der Blutlaktatproduktion. Im Blut wird die Milchsäure vom Bicarbonat abgepuffert. Dadurch entsteht eine vermehrte Menge an CO2, welches abgeatmet wird. Ebenso entsteht eine Verdopplung der Sauerstoff Aufnahme. Beide Phänomene sind sehr einfach zu beobachten, wenn wir uns körperlich anstrengen: wir atmen schneller, um dem erhöhten Bedarf in beiden Richtungen gerecht zu werden. Dabei ist für eine gegebene Sauerstoffsättigung die im Blut enthaltene Sauerstoff Menge proportional zur Hämoglobinkonzentration. Diese Tatsache macht man sich beim Training in großer Höhe, also in sauerstoffarmer Umgebung zunutze. Der Adaptationsmechanismus des Körpers funktioniert, indem es beim Höhentraining zu einer vermehrten Bildung von Erythrozyten über das in der Niere gebildete Hormon Erythropoetin kommt (Jelkmann, 2011; Friedmann- Bette, 2008). Erythropoetin (Abb.4), auch kurz als EPO bezeichnet ist leider auch im Blutdoping bei extremen Ausdauersportarten, insbesondere im Leistungs-Radsport unrühmlich bekannt geworden.

Abb.4 Oberflächenmodell des Erythropetins (Wikipedia.org) Abb 4: Oberflächenmodell des Erythropoetins (Quelle: gemeinfreier Download aus wikipedia.org)

Zur Bestimmung der aeroben Kapazität, also dem Übergang zwischen rein aerober zu einer additiven (!), also nicht die aerobe Versorgung ersetzende, anaeroben Energiebereitstellung erfolgt durch Messung des Blutlaktatwertes unter ansteigender Belastung. Die aerobe Kapazität oder anaerobe Schwelle ist dabei die Belastungsintensität, an der es zu einem Übergang vom Zustand des Laktat-Steady-State zu einer Nettolaktatproduktion kommt. Wie wirkt sich nun das Ausdauertraining auf die aerobe Kapazität aus? Die Mitochondriendichte definiert die maximale Sauerstoffaufnahme: VO2 max. Die anaerobe Schwelle wird jedoch auch von der Sauerstoffanlieferung, also von der Kapillardichte beeinflusst. Je höher die Kapillardichte, desto kürzer die Diffusionsstrecke zu den Mitochondrien. Durch intensives Ausdauertraining entsteht über die funktionelle Anpassung eine erhöhte Kapillardichte und damit auch eine erhöhte Mitochondriendichte in der Muskulatur. Daraus resultiert eine über den Laktatspiegel messbare Erhöhung der anaeroben Schwelle. Bei Spitzensportlern findet man die anaerobe Schwelle bei bis zu 90 % der VO2max. Zum Vergleich liegt sie bei normal aktiven bei ca. 45-50 %. Durch Bewegungsmangel dagegen kommt es hingegen zu umgekehrten Prozessen in der Skelettmuskulatur. Ein interessanter Aspekt findet sich bei Menschen, die mit dem Ausdauertraining gerade beginnen. So fand Flück (2006) dass wiederholte Reize aus dem ausdauersport zu einer verbesserten Ermüdungsresistenz führten. Er konnte aufzeigen, dass es durch zelluläre Adaptation zu einer Vergrößerung des Kapillarbettes sowie erst nachfolgend zu einer Erhöhung der Mitochondriendichte kommt. Die aerobe Kapazität steigt damit als erst verzögert an, trotzdem die Leistungsfähigkeit sich bereits spürbar verbessert.

Auswirkungen des Ausdauertrainings auf das Blut- (Volumen)

Das Blutvolumen steigt bei regelmäßigem Ausdauertraining um ca. 1-2 Liter. Die Anzahl der Blutkörperchen erhöht sich dazu nicht proportional. Daraus ergibt sich eine steilere Sauerstoffbindungskurve an das Hämoglobin. Dies ist bedingt durch einen gesteigerten Bohr- Effekt des (höheren) pH-Wertes des Blutes. Über diesen Mechanismus wird das Blut dünnflüssiger, es erfolgt eine Abnahme der Blutviskosität. Durch die Abnahme der Viskosität ergibt sich ein geringerer Fließwiderstand im Gefäßsystem und das Herz muss damit weniger gegen den Strömungswiderstand arbeiten. Die bei gleicher Belastung erforderliche Herzleistung wird damit geringer.

Auswirkungen des Ausdauersports auf die Herzfunktion

Bei Leistungssportlern kommt es zu einer Vergrößerung des Herzmuskels auf bis zu 500g (300g bei Nichtsportlern). Daraus resultiert ein höheres Herzzeitvolumen, das bis auf 35 l/min ansteigen kann. Bei untrainierten Menschen finden wir Volumina von max. 20 l/min. Aus dem erhöhten VO2max (siehe oben) und der Herzmuskelvergrößerung resultiert eine Erniedrigung der Herzfrequenz in Ruhe auf 40-50/min. Diese Auswirkungen resultieren auch aus einer Aktivierung des Parasympathikus. Nach einer Studie im Rahmen einer Dissertation über die Effekte eines 12-wöchigen Ausdauertrainings auf die körperliche Leistungsfähigkeit und den psychischen Zustand von Patienten mit isolierter systolischer Hypertonie konnte eine signifikante Verbesserung der maximalen Leistungsfähigkeit der Patienten (von 153,4 ± 12,4 auf 197,7 ± 11,1 Watt, p<0.01) dokumentiert werden. Es kam zu einer Erniedrigung des systolischen Blutdruckes (von 185,2 ± 5,7 auf 153,8 ± 5,9 mmHg, p<0.0004), des Laktatwertes (von 1,6 ± 0,2 auf 0,9 ± 0,04 mmol/l, p<0.003), der Herzfrequenz (von 111,4 ± 3,7 auf 92,9 ± 2,8 /min, p<0.0003) sowie zu einer ebenfalls signifikanten Erniedrigung der Herzfrequenz (Meißner, R 2011). Abb.5 fasst die Parameter zusammen.

Abb.5 Herzparameter bei Ausdauer- und Nichtsportlern (dr.-moosburger.at)

Abb. 5: Herzparameter bei Nicht-Sportlern und Ausdauersportlern (Quelle: Silbernagel, Taschenatlas der Physiologie ISBN 978-3-13241030-5)

Strukturelle Veränderungen des Herzens durch Ausdauertraining

Intensives körperliches Training führt auch beim Herzmuskel zur Vermehrung der (Herz)- Muskelmasse. Ebenfalls erfolgt bei trainierten Personen ein vergrößertes Herzvolumen proportional zum Wachstum des Myokards. Die Hypertrophie ist damit als physiologische Antwort auf den Trainingsreiz zu verstehen und nicht als pathologischer Prozess. Mit der Volumenzunahme kann es zu einer verstärkten Kapillarisierung des Herzens kommen Dies geschieht durch Querschnittsvergrößerung und Vasodilatation der Kapillaren. Kindermann (2011) fand bei EKG-Untersuchungen von Leistungssportlern eine häufiger auftretende Sinusbradykardie mit einer Herzfrequenz von weniger als 60/min. Des Weiteren zeigten sich atembedingte Sinusarrhythmien, die er in seiner Studie auf einen erhöhten Vagustonus zurückführte. Auffällige und wiederkehrende Veränderungen waren weiter ein AV-Block Grad 1 und 2. Ein AV-Block (Abkürzung für atrioventrikulärer Block, genannt auch atrioventrikuläre Leitungsstörung) ist eine Herzrhythmusstörung. Bei diesem Phänomen ist die Erregungsleitung zwischen den Vorhöfen und den Herzkammern am Atrioventrikularknoten (AV-Knoten) des Herzens verzögert oder unterbrochen. Dies kann intermittierend oder auch dauerhaft auftreten. Daneben fand Kindermann (2011) isoliert erhöhte QRS Amplituden. Der QRS-Komplex zeigt die Erregungsausbreitung im Ventrikelmyokard des Herzens von seiner Basis zur Spitze bis hin ins Ventrikelseptum (Abb.6). Er kam zu dem Ergebnis, dass etwa 45% der männlichen sowie 10% der weiblichen Sportler diese trainingsbedingte „Anomalie“ aufwiesen. Als weitere Ursache für die isolierte Erhöhung des QRS Komplexes im Vergleich zu untrainierten führte er die verbesserten Ableitungsbedingungen bei geringerem Körperfettanteil heran. Kindermann schlussfolgerte, dass die verschiedenen elektrokardiographischen Hypertrophie-Indices keine sicheren Rückschlüsse auf das Vorliegen oder die Größe eines Sportherzens zuließen. Kindermann fand bei seinen Untersuchungen weiter, dass bei über der Hälfte der Sportler ein inkompletter Rechtsschenkelblock, ein sog. iRSB besteht. Seine Untersuchungen zeigten, dass bei Männern und insbesondere Ausdauersportlern diese Form der Reizleitungsstörung häufiger vorkam als bei untrainierten oder bei Frauen. Er schlussfolgert, dass der iRSB durch die sportbedingte physiologische Größenzunahme des rechten Ventrikels bedingt ist, nicht aber durch eine Reizleitungsverzögerung innerhalb der Purkinje-Fasern. Er fand weiter, dass der iRSB durch eine Trainings- oder Sportpause reversibel sei.

Abb.6 QRS-Komplex (cleanpng.com) Abb 6: QRS Komplex, schematische Darstellung (Quelle: gemeinfreier Download aus Wikimedia.org)

Ausdauertraining zur Verbesserung von Beschwerden und Krankheiten

Ausdauertraining ist sehr wichtig. Vor allem für zum Beispiel ältere Menschen. Mit dem Alter sinkt die Sauerstoffaufnahme. Regelmäßiger Ausdauersport führt dazu das die Sauerstoffaufnahme- und Verarbeitung gesteigert wird. Zusätzlich wird die Kreislauffunktion gesteigert. Auch der Wasserhaushalt wird bewiesen verbessert. Bewiesen ist, dass Ausdauersport wichtig sein kann bei Bluthochdruck, Herzinfarkten, Durchblutungsstörungen, Diabetes Typ 2, Schlaganfällen und Rückenschmerzen. Bei Diabetes Typ 2 wurde festgestellt, dass durch Ausdauertraining der HbA1c -Wert gesenkt werden kann. Außerdem wird die antioxidative Kapazität der Erythrozyten verringert, da es durch das Training zum Anstieg von Peroxiredoxin 1 und 2 im Blut kommt. (Diabetologie und Stoffwechsel, 2009)

Relevanz von Ausdauertraining bei der Ausbildung von Sportpferden

Der anaerobe Schwellenwert liegt bei 4mmol/l und die Herzschlagzahl liegt je nach Rasse zwischen 150-170 Schläge pro Minute. Der Laktatspiegel im Blut der Pferde steigt nur langsam bis zum Schwellenwert und steigt erst dann sehr schnell. Die Erklärung dafür ist, dass der Laktatabbau eine Akkumulation am Anfang verhindern kann. Der zu hohe Laktatgehalt im Blut wird beim Pferd über Bewegung in Schritt oder Trab am besten abgebaut. Verbessert wird dieser Laktatabbau durch die durch das Training gesteigerte Sauerstoffaufnahme und die Steigerung des Gehalts der mitochondriellen Enzyme im Körper. (BAYLEY et al. 1983) Durch dauerhaftes Ausdauertraining über einen längeren Zeitraum können erhöhte Laktatwerte verzeichnet werden. Das weist auf eine gesteigerte Laktat-Clearance hin, was wiederrum als Beleg für eine gesteigerte anaerobe Kapazität gilt. (HARKINS et al. 1990) Beim Menschen werden beispielsweise die erhöhten Laktatwerte mit der LDH-Aktivität erklärt. (SNOW u. MACKENZIE 1977). Ausdauertraining bei Pferden führt also zur Leistungssteigung, was vor allem in sehr ausdauernden Disziplinen wie Rennen oder Kutschfahren sehr wichtig ist.

Quellverzeichnis

Fachliteratur

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Bücher

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Hirschfelder, L.M.(2011): Physiologische Grundlagen der Ausdauer,München, GRIN Verlag. E-Book, ISBN: 9783656085324

https://www.buecher.de/shop/ratgeber--lebenshilfe/physiologische-grundlagen-der-ausdauer-ebook-pdf/hirschfelder-lisa-maria/products_products/detail/prod_id/37605642/

Raschka, C.; Ruf, S. (2015): Sport und Ernährung, Thieme Verlag ISBN: 10.1055/b-003-124666

https://www.thieme-connect.de/products/ebooks/html/10.1055/b-0035-124531

Silbernagel.S; Despopolous, A; Draguhn, A. (2018): Taschenatlas der Physiologie. 9. Auflage ISBN 978-3-13241030-5

https://www.thieme.de/shop/Physiologie/Silbernagl-Draguhn-Taschenatlas-Physiologie-9783132410305/p/000000000119110109?utm_campaign=semwhoosh&utm_source=google&utm_medium=cpc&utm_content=20kcm1_20otb4_20f2s4&gclid=EAIaIQobChMIr-GFjYeG6QIVEuR3Ch1tBgMpEAQYASABEgLXOfD_BwE

Abbildungen

Abb 1: Möglichkeiten der muskulären Energiebereitstellung (mit freundlicher Genehmigung des Urhebers Dr. Kurt A. Moosburger, Hall in Tirol)

http://www.dr-moosburger.at/pub/pub023.pdf

Abb 2: Zeitliches Schema der muskulären Energiebereitstellung (mit freundlicher Genehmigung des Urhebers Dr. Kurt A. Moosburger, Hall in Tirol)

http://www.dr-moosburger.at/pub/pub023.pdf

Abb 3: Abb 3: Lactat-Synthese aus Pyruvat (Stryer et al, Biochemie)

https://www.springer.com/de/book/9783662546192?gclid=EAIaIQobChMIsPXxooGG6QIVDOJ3Ch0BLg-2EAQYASABEgJrBfD_BwE

Abb 4: Oberflächenmodell des Erythropoetins (gemeinfreier Download aus Wikipedia)

https://de.wikipedia.org/wiki/Erythropoetin

Abb 5: Herzparameter bei Nicht-Sportlern und Ausdauersportlern (Silbernagel et al., Taschenatlas der Physiologie)

https://www.thieme.de/shop/Physiologie/Silbernagl-Draguhn-Taschenatlas-Physiologie-9783132410305/p/000000000119110109?utm_campaign=semwhoosh&utm_source=google&utm_medium=cpc&utm_content=20kcm1_20otb4_20f2s4&gclid=EAIaIQobChMIr-GFjYeG6QIVEuR3Ch1tBgMpEAQYASABEgLXOfD_BwE

Abb 6: QRS Komplex, schematische Darstellung (gemeinfreier freier Download aus Wikimedia.org )

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/SinusRythmus_beschriftet.svg

Ausdauertraining (last edited 2020-05-06 07:15:19 by 4022D)