Itt írjon a(z) ElektrischeOrganeFische-ról/ről

Elektrische Organe der Fische (Elektroplax): Aufbau, Funktion und Regulation

Elektrische Organe sind als eine Besonderheit in einigen Knochen- und Knorpelfischarten zu finden, die sich unabhängig voneinander entwickelt haben. Sie besitzen die Fähigkeit, elektrische Stromimpulse zu erzeugen, die vielfältige Funktionen erfüllen können. So werden sie zum Beutefang, zur Selbstverteidigung sowie zur Elektrokommunikation und Ortung benutzt. Elektrische Organe können in zwei Gruppen eingeteilt werden: Starke und schwache elektrische Organe. Bei ersteren konnten Stromschläge im Bereich von 5 – 800 V (Bennett, 1970) gemessen werden, während man bei letzteren Stromstärken von wenigen mV bis hin zu einigen wenigen Volt (Clausen et al., 2012) aufgezeichnet hat.

Aufbau

Elektroplax

Die Grundbausteine der elektrischen Organe stellen die Elektrozyten dar, welche parallel oder seriell angeordnet sein können. Entwickelt haben sich die Elektrozyten aus Muskelzellen, diese sind aber nicht mehr kontraktionsfähig. Die Anzahl der Elektrozyten variiert von Spezies zu Spezies stark von einigen hundert bis hin zu millionenfachen Zellanzahlen ist alles möglich. Bei einer seriellen Anordnung der Elektrozyten summieren sich die Potentialen der einzelnen Zellen. Bei einer parallelen Schaltung dagegen wird die Stromstärke erhöht. Das System, das sich aus dieser Zusammenschaltung von Elektrozyten bildet, nennt man Elektroplax (Markham, 2013).

Jedes Elektroplax besteht aus zwei histologisch unterschiedlich aufgebauten Zellmembranen. Die dem caudalen Ende zugewandte Zellmembran ist von einer extrem hohen Anzahl an Synapsen innerviert und mit einer leitfähigen Membran umgeben. Die dem rostralen Ende zugewandte Membran ist nicht innerviert und daher nicht in der Lage bioelektrische Potentiale zu generieren. Wie bei jeder polarisierten Membran können sich auf ihr jedoch elektrische Impulse fortpflanzen (Schoffeniels and Nachmansohn, 1957). Elektrozyten selbst sind elektrisch nicht erregbar und reagieren auf Depolarisation fast gar nicht. Elektrisch stimuliert werden die Zellen von einem efferenten Nerv, der mit einer klassischen chemischen, Acetylcholin-haltigen Synapse mit dem Elektrozyt in Verbindung steht (Bennett, 1970). Kontrolliert werden die Elektrozyten durch einen Schrittmacher Nucleus („Pacemaker Nucleus“), der sich im verlängertem Rückenmark befindet. Wenn sich die Elektrozyten gleichzeitig entladen, wird dies elektrische Organentladung (Electric Organ Discharge) EOD genannt. EODs können auch hormonell reguliert werden und sind je nach Geschlecht etwas unterschiedlich (Markham, 2013). Neben den Elektrozyten besitzen alle elektrischen Fische auch Rezeptorzellen. Diese haben sich aus Haarsinneszellen entwickelt und reagieren auf Potentialänderungen.

Zitterwels

Der Zitterwels (Malapterurus electricus), wie in Abbildung eins zu sehen ist, gehört zu der Familie der Malapteruridae (Elektrische Welse). Mithilfe zweier elektrischer Organe, die sich je auf einer Seite des Fisches befinden, kann der Zitterwels seine Fressfeinde oder Beutefische mit Stromstößen von mehreren hundert Volt attackieren. Die elektrischen Organe bedecken einen ausgewachsenen Zitterwels vom Ende seines Kopfes bis zu seinen Anal- bzw. Rückenflossen (Johnels, 1956).

Das elektrische Organ des Zitterwelses wird von zwei großen im Rückenmark ventromedial liegenden Ganglien und deren Axonen innerviert. Diese zwei linsenförmigen Ganglien sind reich an Zellorganellen wie dem rauen Endoplasmatischem Retikulum oder Lysosomen. Die Elektrozyten des Zitterwelses (bis zu 2 Millionen pro Seite) ziehen sich verteilt von rostral bis nach caudal entlang der longitudinalen Achse fast über den ganzen Fisch. Elektrozyten können 20 - 40 μm dick sein. Sie haben einen Durchmesser von einem Millimeter, sind rund und parallel zu einander angeordnet. Einzelne Elektrozyten verbinden sich miteinander und bilden elektrische Platten, welche durch Kapillaren gut durchblutet sind. Durch eine Schicht Kollagenfasern werden die Elektrozyten von der Haut separiert (Janetzko et al., 1987). Lange Zeit war nicht eindeutig geklärt, aus welchem Gewebe das elektrische Organ beim Zitterwels seinen Ursprung nimmt. Weil es sich viel oberflächlicher befindet als in anderen Spezies, ging man von einem drüsengewebeartigen Ursprung aus. Heute wissen wir, dass auch das elektrische Organ des Zitterwelses aus Muskelgewebe entstanden ist, genau wie bei allen anderen Spezies.

Das elektrische Organ des Zitterwelses ist nach außen hin mit fibrösem Bindegewebe bedeckt und mit der Dermis verbunden. In der Teilungszone des elektrischen Organs sind die Bindegewebsschichten nicht starr zur Dermis fixiert. An der Innenseite des Organs befindet sich ebenfalls fibröses Bindegewebe. Zwischen dieser Schicht und der darunterliegenden Muskulatur liegt lockeres Bindegewebe mit retikulären Fasern. Aufgrund dessen lässt sich die Haut samt elektrischem Organ leicht vom restlichen Körper des Fisches abnehmen (Johnels, 1956).

Auf Höhe des Schultergürtels fehlt in der Muskulatur des Zitterwelses ein kleiner Bereich, der durch eine Schicht des elektrischen Organs überdeckt wird. Genau an dieser Stelle innerviert der elektrische Nerv das Organ (Johnels, 1956). Dieser Nerv besteht aus einem großen, myelinisiertem Axon (Durchmesser: 25 μm), das von Bindegewebe umgeben ist (Janetzko et al., 1987). Zusammen mit der ventralen Wurzel des dritten Rückenmarknerves verlässt das Axon das Rückenmark und gelangt an der oben genannten Stelle in das außen liegende elektrische Organ. Die größte elektrische Zelle befindet sich im vorderen Bereich des Rückenmarks und wird von vielen intrazellulären Kapillaren penetriert (Johnels, 1956). Gleich wie in anderen Spezies beispielsweise dem Zitteraal bildet das Axon des elektrischen Nervs am Ende seiner feinen Verzweigungen viele Synapsen mit postsynaptischen Zellen. Diese sind reich an Mitochondrien (Janetzko et al., 1987).

Zitteraal

Der Zitteraal (Electrophorus electricus) gehört trotz seines Namens und Aussehens nicht zu den echten Aalen, sondern zu den Neuwelt-Messerfischen (Gymnotiformes). Zitteraale können eine Länge von bis zu einem Meter erreichen. Er besitzt drei verschiedene elektrische Organe, die insgesamt 4/5 seines gesamten Körpers bedecken. Dazu gehören das Haupt-Organ, das Sachs- sowie das Hunter-Organ, die jeweils unterschiedliche Funktionen ausüben (siehe Abb. 2 und 3).

Sie bestehen aus Elektrozyten, die säulenartig parallel zur Wirbelsäule verlaufen. Diese Zellen sind zu sogenannten Elektroplatten übereinandergeschichtet, sodass sich bei elektrischer Aktivität die einzelnen Potenziale addieren. Im Haupt-Organ liegen die einzelnen Elektrozyten sehr dicht beieinander, wohingegen sie im Sachs-Organ ein bis zwei Millimeter voneinander entfernt sind, vor allem in der Nähe des Schwanzes.

Afferente Nerven und Blutgefäße verlaufen ausschließlich auf der hinteren Seite der Elektrozyten, wo sie in zahlreichen, die gesamte Oberfläche bedeckenden kleinen Papillen enden. Die innervierte Membran besteht aus zwei verschiedenen Strukturen: Sogenannten End-Platten und einer leitfähigen Membran. Der Elektroplax der Zitteraale besteht aus 50.000-100.000 Endplatten (Keynes and Martins-Ferreira, 1953). Die vordere Seite ist mit großen, unregelmäßig geformten Papillen bestückt, die in eine extrazelluläre gelee-artige Masse hervorragen, die die extrazellulären Abstände zwischen den einzelnen Elektrozyten ausfüllt. Der Elektroplax der Zitteraale sollte nicht als modifizierte motorische Endplatte angesehen werden, sondern er besteht aus speziell angepassten Muskelfasern, die eine normal erregbare Membran auf der einen Seite behalten haben, während die Membran auf der anderen Seite ihre Fähigkeit zur Erregbarkeit verloren hat (Keynes and Martins-Ferreira, 1953).