A gerincesekre jellemző aszimmetrikus testfelépítés kialakulása embrionális korban
Tartalomjegyzék:
- Bevezetés
A szervi aszimmetria
2.1. Az aszimmetria kialakulás
2.2. A Left-right Organiser
2.3. A Nodális kaszkád
2.4. A tüdő, aszív és a gastrointestinális traktus fejlődése
2.5. A rendkívül érzékeny specifikációA szimmetria megtőrése az idegrendszeren belül
3.1. A habenuláris aszimmetria
3.2. A hippocampuson belül megfigyelhető aszimmetria- Összegzés
- Felhasznált irodalom
Bevezetés
A geometriai ellentétnélküliség, azaz a szimmetria egy kiemelkedő aspektusa az embriogenezis alatti morfológiai fejlődésnek. Az állati alapszabások (az a genetikai program, amely egy organizmus szimmetriáját, testi szegmenseinek számát, végtagjainak számát stb. meghatározza) nagyon sokféle aszimmetriát mutatnak: gömbi szimmetria (pl. egyes zöldalgafajok), sugaras szimmetria (pl. tengeri csillagok), tengelyes szimmetria (pl. csigák), kétoldali szimmetria (pl. planáriák), látszólagos-kétoldali szimmetria (pl. emberek). A gerinceseknek egy általánosan kétoldali szimmetriájú alapszabásuk van, de ez a szimmetria megtörik a különböző következetesen aszimmetrikus elrendeződésű belső szervek által, mint a szív, a máj, a lép, a belek, vagy a páros belső szervek aszimmetrikus fejlődése által (mint a tüdők vagy az agyféltekek). A szimmetriák ismétlődően megtörnek a fejlődés alatt. Például a csirke blastodermájának sugaras szimmetriája egy kétoldali szimmetriává törik a Köhler sarló majd a linea primitiva megjelenésével. Ez tovább törik egy végleges látszólagos-kétoldali szimmetriává a szívcső jobb irányú hurkolódásával. (Micheal Levin, 2005)
A szervi aszimmetria
Martin Blum, Kerstin Feistel, Thomas Thumberger and Axel Schweickert (2014) kutatásai alapján:
Az aszimmetria kialakulása
Az aszimmetrikus alaktani eltérések általános vonásai az állati testnek, mind gerincteleneknél, a csigák házának felcsavarodásakor, mind az emberi szervek elhelyezkedésénél beszélhetünk róla. A jeladó Nodal fehérje a kulcs ennek a kérdésnek a megválaszolásában. Sok gerinces, beleértve az embert is, csillók segítségvel töri meg az embrionális szimmetrikus fejlődés menetét: a mozgó csillók az extracelluláris folyadék baloldali irányú áramlását hozzák létre, ami indukálja a Nodal aszimmetrikus fejlődését (expresszióját). Viszont gerinctelenekben ez az aszimmetria áramlásiránytól függetlenül is kialakulhat.
Left-right organiser (LRO)
Egy csillós epithelium, ami vagy a gerinchúr hátulsó felének egészét jelenti, vagy a hátulsó felén található. Az LRO szövetcsomói többféle alakban és méretben jelentkezhetnek, kezdve a lapostól a behúzódottig, kupolástól a gömbölyűig. A felületén lévő csillók polarizáltak és az óramutató irányának megfelelő irányban mozognak és így hoznak létre baloldali irányú áramlást az extracelluláris térben.
A Nodális kaszkád
A korai gerinces neurula embrióban 3 asszimetrikus gén jelenik meg a baloldali mesodermális lemezben (LPM: Left lateral Plate Mesoderm). Ennek az úgynevezett Nodális kaszkádnak a kialakulása megőrzött vonása a gerincesek bal-jobb tengely kialakulásának. A Nodal aszimmetrikus fejlődésének funkcionális jelentősége a gerincesek minden osztályában bizonyított. Habár az, hogy a szimmetria effajta megtörését, azaz az első asszimetrikus gén, a Nodális fehérje, kialakulását valóban az LPM indukciója hozza-e létre, még máig vita tárgya.
Néhány példa a szervek aszimmetrikus organizációjára.
A szív, a tüdő és a gastrointestinális trakus fejlődése
Gerincesekben a visceralis és abdominalis szervek bár a két fő tengely mentén, de aszimmetrikusan helyezkednek el:
A szív nem csak hogy aszimmetrikusan helyeződik el a mellkasban, hanem a fejlődésében is jól látható ez a jelenség: a bal és jobb pitvar, illetve kamra vértovábbító teljesítményében és artéria-véna kivezetésükben is különböznek egymástól. A primitív szív nem volt más, mint egy lineáris, összehúzódásra képes izom, amely hemolymphat pumpált és lehetővé tette a tápanyag áramlását a testben. Ez a kis pumpa még nem kívánt aszimmetrikus morphogenesist vagy elhelyződést.
A tüdő szintén aszimmetrikus, bár ez funkcionálisan nem indokolt, effajta felépítését valószínűleg a szív egyoldali helyeződéséból adódó helyhiány indukálta.
Azonban feltételezhetően nem ez a két organizmus volt az, aminek fejlődése először indult el aszimmetrikus irányban. Több mint valószínű, hogy az első ilyen szervrendszer az emésztő szervrendszer volt az evolúció során,mivel a rekeszes gastrointestinalis traktus sokszorosan meghaladja a test hosszát, így aszimmetrikus rendeződése elkerülhetetlen.
A rendkívül érzékeny specifikáció
A gerincesek áramlás által kiváltott bal-jobb (BJ) tengely kialakulása egy igen érzékeny folyamat, ami éppen ezért rendkívül hibára hajlamos. Becslések szerint veleszületett szívelégtelenség az élve született csecsemők 1%-ban fordul elő, melynek mintegy 3 %-a eredhet az abnormális bal-jobb ösvényből. A sajátos ciliopátiák, amelyek nagy számban szintén a bal-jobb abnormális specifikációval vannak összefüggésben , általában ritkák. Hogyha ezeket a szindrómákat, mint kombinációkat vesszük figyelembe, 300 emberből 1, ha érintett ilyesfajta ciliopátiás megbetegedés szempontjából. Más mutációk, például azok, amik a Nodális kaszkád génekben fordulhatnak elő, szintén BJ károsodást okoznak emberben. Ezek mind azt az állítást támasztják alá, hogy a BJ specifikáció valóban hibára hajlamos folyamat.