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Neuroendokrine Regulation des mütterlichen Verhaltens bei Hunden

Einleitung

Die Bindung zwischen Hündin und ihren Welpen spielt eine große Rolle in der Tierwelt. Das Verhalten des Muttertiers ist vielfältig und unterliegt einer ausgeprägten hormonellen Regulation.

Allgemeines

Wie es in der Tierwelt häufig der Fall ist, ist auch bei den Hunden die Versorgung der Welpen vor Allem Aufgabe der Hündin, weniger die des Rüden. Die Versorgung beziehungsweise allgemeine Interaktion ist Grundlage für die Entwicklung des Nachwuchses. Vor allem die Häufigkeit der mütterlichen Zuneigung ist dabei maßgeblich entscheidend (Bales, 2017) .

Ziele des mütterlichen Verhaltens

Die Ziele der mütterlichen Versorgung sind sehr vielfältig und vor allem überlebenswichtig. Im Allgemeinen soll die mentale und physische Gesundheit des Nachwuchses gesichert werden. Durch eine kontinuierliche Ernährung der Welpen, schafft die Hündin die Grundlage für ein physiologisches Wachstum. Auch ohne die von der Mutter induzierte Thermoregulation, könnten die Welpen kaum einen Tag überleben. Sowohl dieser Schutz vor dem Auskühlen beziehungsweise Überhitzen, als auch der Schutz vor natürlichen Feinden unterliegt ihrer Verantwortung. Voraussetzung für eine ungestörte Entwicklung, beeinflusst durch mütterliches Verhalten ist ein frühzeitiges Erkennen der Bedürfnisse des jeweiligen Welpen (Bales, 2017) .

Altricial vs. Precocial

Das „Altricial – Precocial Verhältnis“ beschreibt die physiologische Reife des Nachwuchses. Dabei bezieht man sich auf den Entwicklungsstatus der verschiedenen Vitalorgane und den damit einhergehenden Grad der Abhängigkeit zum Muttertier. Beim Hund handelt es sich um ein „nesthockendes“ (altricial) Tier, da dem Nachwuchs unter anderem bei der Geburt noch einige Sinnesfunktionen fehlen. Dazu zählt, dass die Welpen blind und taub geboren werden. Aber auch in der Mobilität gibt es gewisse Einschränkungen aufgrund von physiologisch limitierten Bewegungsmöglichkeiten in den ersten paar Wochen. Im Gegensatz dazu zählen zu den „nestflüchtigen“ (precocial) Tieren die Ungulaten, bei denen der Nachwuchs schon weit entwickelt auf die Welt kommt und somit nicht auf starke Fürsorge angewiesen ist (Czerwinski und Smith, 2016) .

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Verhaltensweisen

Pränatal

Bereits vor der Geburt zeigt die Hündin deutliche Anzeichen dafür, dass sie tragend ist. Diese variieren über die Schwangerschaftsperiode hinweg. Während der gesamten Trächtigkeit ist eine vermehrte Futteraufnahme und ein allgemein müder Zustand zu beobachten. Dies ist auf den gesteigerten Energiebedarf des Körpers zurückzuführen. Kurz vor der Geburt zeigt die Hündin ein typisches nestbauendes Verhalten. Dabei sucht sie sich einen in ihren Augen möglichst sicheren Ort, der sich meist in Ecken und möglichst geschützt vor Umwelteinflüssen befindet und einen sicheren Ort für den Geburtsvorgang und die anschließende Versorgung der Welpen darstellen soll. Das Nest werden die Welpen zuerst langsam zunehmend und anschließend nach ungefähr fünf Wochen komplett verlassen. Ein typisches Anzeichen, dass die Geburt kurz bevor steht stellt der signifikante Temperaturabfall der Körpertemperatur der Hündin kurz vor der Gebärung dar (Abitol und Inglis, 1997) .

Geburt

Der Geburtsprozess stellt für die Hündin eine starke körperliche Belastung dar, worauf sie unter anderem mit Hecheln reagiert. Vor allem je weniger Würfe eine Hündin bereits hinter sich hatte desto größer ist ihre Nervosität beziehungsweise das Stresslevel, welches im physiologischen Fall aber vom Hormonhaushalt der Hündin in Grenzen gehalten wird. Die erste Interaktion der Mutter mit ihren Welpen ist das Durchbeißen der Nabelschnur bei den jeweiligen Welpen. Wenn ein Welpe geboren ist wird er von der Hündin abgeleckt. Dabei ist ihre Intension die Überbleibsel der Plazenta und die Amnionflüssigkeit von den Neugeborenen bestmöglich zu entfernen. Evolutionär ist dies darauf zurückzuführen, dass die Anlockung möglicher Raubtiere auf jeden Fall vermieden werden soll. Aber auch einer möglichen Kontamination des Nestes und damit verbundener möglicher Infektion der Welpen soll vorgebeugt werden. Nach Abschluss des Geburtsvorganges weist die Hündin den Welpen den Weg zu den Zitzen, um die erste Nahrungsaufnahme zu ermöglichen (Abitol und Inglis, 1997) .

Postnatal

Nachdem die Geburt und benötigte „Erstversorgung“ der Welpen erledigt ist, beginnt für die Hündin erst der größte Teil der Arbeit. Die nächsten Wochen verbringt sie damit ihre Welpen zu erziehen und allein überlebensfähig zu machen. Eines der wichtigsten mütterlichen Verhaltensweisen ist dabei das „Lecken“. Dieses beginnt schon direkt nach der Geburt und ist weiterhin in den ersten drei bis vier Lebenswochen notwendig. Es regt den Kreislauf an, aber die wohl wichtigste Folge des Leckens ist die Stimulation der Harn- und Kotabgabe. Diese Stimulation wird durch das spezifische Lecken im Anogenitalbereich ausgelöst. Weitere positive Effekte des Leckens sind neben der Fellpflege auch das allgemeine Wohlbefinden, dass in den Welpen auf diese Art und Weise ausgelöst wird. Diese Form der Zuneigung führt auch zu einer signifikanten Stressreduktion. Das Nest wird von der Mutter nur für das aller nötigste verlassen, da sie die meiste Zeit damit verbringt ihre Welpen zu säugen. Erst nach circa vier Wochen fängt sie an die Welpen von ihrer Milch zu entwöhnen, da diese anfangen zu zahnen und der Saugakt somit zu einem schmerzhaften Vorgang für die Hündin wird. Eine weitere Grundlage des mütterlichen Verhaltens stellt zum Beispiel das Fressen der Fäkalien dar, sodass das Nest immer sauber gehalten wird. Wenn sich die Welpen zu weit vom Nest entfernen werden diese von der Mutter durch Laute zurückgerufen und wenn sie darauf nicht reagieren zurückgetragen. Diese Erziehungsmaßnahme ist nur eine von vielen neben dem Spielen mit dem Welpen, aber auch der Bestrafung bei Fehlverhalten. All diese Erfahrungen tragen zur Persönlichkeitsentwicklung auf sozialer Ebene aber auch auf die Entwicklung eines Gewissen Gespür für Gefahr bei (Walker, 2010) .

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Neuroendokrine Regulation

Allgemeines

Die Meisten mütterlichen Verhaltensweisen können auf hormonelle und evolutionäre Gründe zurückgeführt werden. Zwischen dem mütterlichen Verhalten von domestizierten und wilden Hunderassen gibt es dabei jedoch gravierende Unterschiede. Während bei wilden Hunden vor allem der Überlebenssinn der Welpen und des Muttertieres selbst dominiert, sind die domestizierten Rassen teilweise sogar auf menschliche Unterstützung angewiesen. Die Hormonkonzentrationen unterscheiden sich bei Hunden, die das erste Mal gebären („Primiparous“) von den Hunden, die bereits mehrere Würfe („Multiparous“) hinter sich haben. Ein Beispiel dafür stellt das Progesteron dar, welches beim ersten Wurf anfänglich in viel kürzerer Zeit gleich hoch ansteigt, wie normalerweise üblich. Deutliche Verhaltensunterschiede kann man beispielsweise bei dem Leckvorgang der Anogenitalregion beobachten, da dieses bei den Erstgebärenden um einiges intensiver ausfällt (Guardini et al, 2015) .

Geburtsstadien

Oxytocin

Das Oxytocin ist ein Neuropeptid. Besonders daran ist, dass es eine Doppelfunktion hat: als Hormon, aber auch als Neurotransmitter. Dementsprechend vielfältig ist sein Aufgabengebiet und transportiert wird es mit der Blutbahn. Synthetisiert wird das Hormon im Nucleus paraventricularis, welcher sich im Hypothalamus befindet. Von dort aus wird Oxytocin zur Glandula pituitaria transportiert, genauer gesagt in die Neurohypophyse. Diese stellt den Speicherort des Hormons dar und wird von dort aus auf neurale Stimulation freigegeben. Dabei gibt es vor allem zwei wichtige Stimuli: den Ferguson’s Reflex und den Saugreiz. Der Ferguson’s Reflex wird ausgelöst durch den Druck des Embryokopfes auf den Cervix uteri während der Wehen. Der zweite Stimulus ist der Saugreiz, den die Welpen auf die Milchdrüse ausüben. Aber auch die Sekretion des Prolaktins und die Steigerung des Östradiol und Progesteron Spiegels stimulieren die Oxytocin Freisetzung. Genauso vielfältig wie die verschiedenen Stimuli sind auch die Aufgaben des „Bindungshormons“. Oxytocin gilt als der maßgebliche Auslöser des mütterlichen Verhaltens. Es stimuliert die mütterliche Fürsorge und ist dementsprechend auch als Bindungshormon bekannt. Begünstigt wird dieser Effekt durch eine gewisse Angst- beziehungsweise Sorgeverminderung, welches das Hormon auf die Hündin hat. Vor allem bei jungen Tieren und Erstgebärenden ist dies ein nicht zu vernachlässigender Effekt, da sie sich ansonsten der neuen Situation nicht gewachsen fühlen würden. Zu niedrige Oxytocin Konzentrationen im Blut können dementsprechend fatale Folgen haben. Zudem sorgt die Oxytocin Freisetzung für die Uteruskontraktion während der Geburt, die Gebärmutterhalserweiterung und ist somit auch die Grundlage für einen funktionierenden Geburtsprozess. Der Milchabstieg in das Gesäuge wird durch das Hormon ebenfalls stimuliert. Als Teil des maternalen Gedächtnis ist das Oxytocin neben dem Dopamin auch für zukünftige Geburtsvorgänge von wichtiger Bedeutung. Dieses maternale Gedächtnis wird vor allem durch den wahrgenommenen Geruch der Welpen ausgebildet, den die Hündin sofort nach der Geburt des jeweiligen Tieres zur Kenntnis nimmt. Ohne diese Fähigkeit sich an den Geruch zu erinnern, könnte die Hündin ihre Welpen nicht erkennen (Gutkowska et al, 2000) .

Progesteron

Das Progesteron ist ein Derivat des Cholesterins und gehört somit zur Gruppe der Steroidhormone. Das weibliche Geschlechtsorgan wird schon sehr früh in der Trächtigkeit benötigt. Die Synthese findet im Corpus luteum, genauer gesagt in den Granulosaluteinzellen statt. Aber auch in der Plazenta kann Progesteron gebildet werden. Die Ausschüttung wird durch das luteinisierende Hormon (LH-Hormon) induziert, welches von GnRH (Gonadotropin-Releasing-Hormon) aktiviert wird, was wiederum aus dem Hypothalamus stammt. Das Progesteron ist essentiell für die Schwangerschaftserhaltung, da es die intrauterinen Drüsen stimuliert. Diese Drüsen dienen als Nahrung für den Embryo und dementsprechend unerlässlich. Außerdem stimuliert das Progesteron die Vergrößerung des Gesäuges und induziert ebenfalls mütterliches Verhalten. Zudem sorgt die Sekretion von Progesteron zur Freisetzung von Oxytocin in geringen Mengen (Kustritz, 2005) .

Prolaktin

Prolaktin gehört zur Gruppe der laktotropen Hormone und wird in den gleichnamigen laktotropen Zellen synthetisiert. Diese Zellen befinden sich in der Hypophyse, genauer gesagt im Hypophysenvorderlappen. Wie der Name bereits vermuten lässt ist das Prolaktin hauptsächlich zuständig für die Laktation. Dies beinhaltet alle Phasen, das heißt die Vorbereitung der Milchproduktion, die Einleitung des Milchflusses und auch die Erhaltung der Milchversorgung nachdem sie Säugeperiode begonnen hat (Abb.1). Zudem dient Prolaktin zur Aktivation der mütterlichen und sexuellen Verhaltensweisen. Der genaue Effekt auf das mütterliche Verhalten ist jedoch noch nicht ganz klar, es spielt aber auf jeden Fall eine große Rolle. Man kann einen Zusammenhang mit dem Oxytocin bei der Milchproduktion beobachten (Freeman et al, 2000) .

Östradiol

Östradiol ist ein natürlich produziertes Östrogen, welches aus Cholesterin besteht. Es ist das stärkste der drei natürlich produzierten Östrogene und trägt entscheidend zur Erhaltung der Fortpflanzung bei. Die Synthese des Hormons findet im Eierstock in den Gelbkörpern, in der Plazenta, sowie in der Nebenniere statt. Das FSH (Follikel stimulierendes Hormon) wirkt dabei stimulierend, welches von der Adenohypophyse freigesetzt wird. In der Zeit rund um die Geburt kann man einen Anstieg des Östradiols beobachten (Abb.1) (Levy, 2016) .

Pheromone

Bei Pheromonen handelt es sich um eine Art Botenstoff, die eine direkte Kommunikation zwischen Tieren derselben Spezies ermöglichen. Die beim Hund vorkommenden Pheromone nennt man DAP (Dog appeasing pheromones) und haben einen großen Einfluss auf die Welpen. Ausgeschüttet und synthetisiert werden sie in der Sulcus intermammaria der Glandula mammaria und gelangen so direkt zu den Welpen. Sie haben einen beruhigenden Effekt auf die Jungen und geben ihnen ein gutes beziehungsweise sicheres Gefühl. Die Pheromone sind dementsprechend ein Grund dafür, warum sich die Welpen in der Milchdrüsen Region besonders wohl fühlen (Pageat und Gaultier, 2003) .

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Abnormale Verhaltensweisen

Allgemeines

Falls das Verhalten der Hündin von den zuvor aufgeführten Verhaltensmustern abweicht, spricht man von abnormalen Verhaltensweisen. Dies ist auf mehrere, manchmal besser und manchmal schlechter zu erklärende, Ursachen zurückzuführen. Zum einen kann ein hohes Stresslevel vor oder auch nach der Geburt bei Betroffenen nachgewiesen werden, zum anderen kann auch ein gestörter Hormonhaushalt eine große Rolle spielen. Besonders ein niedriges Oxytocin Level begünstigt die Abnormalität. Auch eine signifikante Verminderung der Serotonin Konzentration im Blut ist bei diesen Hunden üblich. Jedoch auch eine genetische Prädisposition muss immer in Betracht gezogen werden (Horwitz et al, 2019) .

Aggression

Ein typisches abnormales Verhalten ist das der Aggression. Diese kann sich sowohl gegen jedem der sich dem Nest nährt, aber kann sich auch gegen ihre eigenen Welpen richten. Die Aggressionen gegenüber, im Auge der Hündin betrachteten Feinde, ist besonders ausgeprägt, wenn die Welpen noch jung sind. Die Hündin verspürt zu diesem Zeitpunkt noch einen größeren Verteidigungsbedarf ihrer Welpen. Das aggressive Verhalten wird verstärkt durch äußere Stresseinflüsse oder im Allgemeinem einem instabilen sozialen Umfeld. Die Auswirkung der Aggression kann von schlichtem Drohen bis hin zu eigentlichen Angriffen reichen. Richtet sich die Aggression gegen die Welpen selbst, so kann dies verschiedene Ursachen haben, meist jedoch mit pathologischem Hintergrund. Häufig kann dies beispielsweise Folge einer Mastitis sein, bei der die Hündin Schmerzen erleidet, wenn die Welpen trinken. Aber auch Schmerzen aller anderen Art können gravierenden Einfluss auf das mütterliche Verhalten haben (Numan und Young, 2016) .

Kannibalismus

Der Kannibalismus beschreibt das Verzehren der Welpen, nachdem die Mutter sie getötet hat. Dieser kann sowohl physiologische, als auch pathologische Hintergründe haben. Physiologische Ursachen sind unter anderem die gewollte Verkleinerung der Wurfgröße. Gründe dafür sind unter anderem die Geschlechtsanzahl der Nachkommen auszugleichen, oder als Reaktion auf zu schlechte Umweltbedingungen, die ein Überleben so oder so unmöglich machen würden. Solch ein Verhalten würde den ganzen Wurf betreffen, aber auch einzelne Tiere werden teilweise aussortiert. Dazu zählen Welpen mit deutlichen angeborenen genetischen Problemen. Leider kann es auch zum Unabsichtlichen Töten der Welpen während des Durchbeißens der Nabelschnur kommen, wenn die Hündin zu unerfahren ist. Pathologische Ursachen haben ihren Ursprung vor allem im Ungleichgewicht des Hormonhaushaltes. So ist beispielsweise bei Hunden mit ausgeprägtem Kannibalismus ein geringes Oxytocin Level nachweisbar, genauso wie ein geringes Lipid Level im Blut. Hier sieht man wiederum das Oxytocin als wesentlichen neuroendokrinen Faktor für mütterliches Verhalten und bei niedriger Konzentration dem Fehlverhalten. Im Allgemeinen ist Kannibalismus vor allem im ersten Wurf festzustellen (Kockaya et al, 2018) .

Abstoßung

Bei der Hündin kann eine Ablehnung beziehungsweise Abstoßung des gesamten Wurfes oder nur einzelner Welpen vorkommen. Auch bei diesem abnormalen Verhalten sind vor allem Erstgebärende, unreife Hündinnen anfälliger. Mögliche Auslöser für die Abstoßung sind Frühgeburten, da diese meist nicht lebensfähig sind und somit der natürlichen Selektion unterliegen, oder auch der Kaiserschnitt. Generell ist eine Abstoßung wahrscheinlicher, wenn wir einen zu hohen Grad an menschlicher Interaktion mit den Welpen haben. Als Beispiel, wenn ein Welpe aufgrund einer Verletzung häufiger durch den Menschen aus dem Nest entfernt wird, könnte dieser von der Hündin abgestoßen werden. Dies zeigt wiederum, dass die Hündin in der Lage ist die schwachen Welpen zu selektieren und eventuell auszusortieren. Symptome wie die Unterkühlung oder eine eingeschränkte Mobilität sind auch Gründe für das Muttertier, den Welpen aufzugeben. Im Falle einer Ablehnung des gesamten Wurfes ist das Problem medizinisch bei der Hündin zu suchen. Sie könnte an einer Mastitis oder Eklampsie (tonische Krampfanfälle) leiden, jedoch auch lediglich Stress kann als einziger Auslöser dienen (Horwitz et al, 2019) .

Pseudocyesis

Unter Pseudocyesis oder auch Scheinschwangerschaft versteht man bei einer nicht tragenden Hündin die gleichen hormonellen Veränderungen, wie bei einem schwangeren Hund. Ausschlaggebend für die Scheinschwangerschaft ist der erhöhte Prolaktin Spiegel und die veränderte Sensibilität der Gewebe gegenüber diesem Hormon. Am Ende des Diöstrus sinkt die Progesteron Konzentration während die Prolaktin Konzentration steigt. Dies führt zum Anschwellen der Milchdrüse aufgrund der Milchproduktion und signifikanten Verhaltensveränderungen, wie Fürsorge, Fellpflege, Nestbau, Unruhe, Nervosität und Schmerzen aufgrund einer möglichen Mastitis (Kustritz, 2005) .

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Quellenverzeichnis

Literaturverzeichnis

1. Abitol, M.L.; Inglis, S.R. (1997): Role of amniotic fluid in newborn acceptance and bonding in canines. J Maternal Fetal Med 6: (1) 49-52 https://europepmc.org/article/MED/9029386

2. Bales, L.K. (2017): Parenting in animals. Curr Opin Psychol 15: 93–98 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5393448/

3. Czerwinski, H.V.; Smith, P.B.; Hynd, I.P.; et al. (2016): The influence of maternal care on stress-related behaviors in domestic dogs: what can we learn from rodent literature?. J. Vet Behav 14: 52-59 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1558787816300430

4. Freeman, M.; Kanyicska, B.; Lerant, A.; et al. (2000): Prolactin: Structure, Function, and Regulation of Secretion. Physiological Reviews 19: 22-46 https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/physrev.2000.80.4.1523?rfr_dat=cr_pub++0pubmed&url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori%3Arid%3Acrossref.org

5. Guardini, G.; Bowen, J.; Raviglione, S.; et al. (2015): Maternal behavior in domestic dogs: a comparison between primiparous and multiparous dog. Dog Behav 1: 23-33 https://dogbehavior.it/dogbehavior/article/view/4

6. Gutkowska, J.; Jankowski, M.; Mukaddam-Daher, S.; et al. (2000): Oxytocin is a cardiovascular hormone. Braz J Med Biol Res 6: 625-633 https://www.academia.edu/12067163/Oxytocin_is_a_cardiovascular_hormone

7. Horwitz, D.; Mills, D.; Heath, S. (2019): Manual de Comportamiento en pequenos animals. British Small Animal Veterinary Association

8. Kockaya, M.; Ercan, N.; Demirbas, S.Y.; et al. (2018): Serum oxytocin and lipid levels of dogs with maternal cannibalism. J Vet Behav 27: 23-26 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1558787817302538

9. Kustritz, M.V.R. (2005): Reproductive behavior of small animals. Theriogenology 64: (3) 734-746 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0093691X05001858

10. Levy, F. (2016): Neuroendocrine control of maternal behavior in non-human and human mammals. Annales D’Endocrinologie 77: (2) 114-125 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003426616300178?via%3Dihub

11. Numan, M.; Young, J.Y. (2016): Neural mechanisms of dam-infant bonding and pair bonding: similarities, differences, and broader implications. Horm Behav 77: 98-112 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4671834/

12. Pageat, P.; Gaultier E. (2003): Current research in canine and feline pheromones. Vet Clin North Am Small Anim Pract 33: (2) 187-211 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195561602001286?via%3Dihub

13. Walker, C.D. (2010): Maternal touch and feed as critical regulators of behavioral and stress responses in the offspring. Dev Psychobiol 52: (7) 638-650 https://europepmc.org/article/MED/20862707

Abbildungsverzeichnis

1. Abbildung: selbst angefertigtes Diagramm auf Grundlage von Daten des Labors Laboklin, 2018 Ratgeber - Gesundheit - Läufigkeit