A közpoti idegrendszer funkcionális aszimmetriája
Contents
Bevezetés
A központi idegrendszer a mai napig az emberi és állati test egyik legtitokzatosabb részét képezi, s ezen belül a morfológiai aszimmetriát még több kérdés övezi. A legtöbbeknek az idegrendszeri kétoldalúságról rögtön az ember domináns kézhasználata (bal- és jobbkezesség) jut eszébe. Ám milyen egyéb funkciók kötődhetnek még agyunk aszimmetrikus felépítéséhez? Miért van két agyféltekénk, és vajon milyen felépítésbeli és működésbeli eltéréseket találhatunk köztük? S vajon hány olyan része van még központi idegrendszerünknek, mely aszimmetriát mutat? Írásunkban többek között ezen felmerülő kérdéseket igyekszünk megválaszolni.
A Cerebrum morfológiája és morfológiai aszimmetriája
A nagyagyat számtalan módon oszthatjuk fel akár morfológiai, akár funkcionális egységekre. Megkülönböztetjük a két agyféltekét, haemisphaeriae cerebri melyeket medián síkban, hosszanti irányban a fissura longitudinalis cerebri választ el egymástól és a kérgestest, a corpus callosum köt össze.Az 1. Ábrán is láthatóan a féltekéken árkokat, fissurákat és barázdákat,sulcusokat találunk. Általuk jön létre az agy tekervényezettsége, megjelennek a gyrusok. Mindkét féltekén centrálisan lateromediális irányba húzódik a sulcus centrales, valamint laterálisan rostrocaudálsi irányba húzódik a Sylvius-árok, a fissura Sylvii. A két agyféltekén helyeződésük szerint régiókat, lebenyeket különböztetünk meg: homloklebeny, fali lebeny, halántéklebeny, nyakszirtlebeny. A két agyfélteke különböző formát mutat, ezt féltekei specializációnak vagy funkcionális lateralizációnak nevezzük. Az agyféltekék egymás tükörképeinek tűnhetnek, de ez téves benyomás a kívülálló szem számára. A féltekék anatómiai, neurokémiai és a leginkább funkcionális tekintetében különböznek (Watkins és munkatársai, 2001). A jobb oldali homloklebeny továbbterjed előre a koponya felé és szélesebb is, mint a bal oldali, míg a bal halántéklebeny, továbbterjed hátrafelé, és szélesebb, mint a jobb oldalon. A fissura Sylvii a legtöbb esetben a bal féltekén vízszintes irányba terjed tovább, míg a jobb féltekén jobban felfelé irányul. A halántéklebenyben található egy terület, amelyet planum temporalénak neveznek, mely a bal féltekén nagyobb, esetenként többszöröse a jobb oldalinak (Toga és Thompson, 2003).
|
Szemelvények a subcorticalis agyi régiók aszimmetriájának kutatásaiból
Cerebelláris aszimmetria a nemek függvényében
A cerebellum morfológiájában a hím és nőstény egyedek közt szignifikáns különbségeket fedeztek fel. Általánosságban a hímek kisagya és férge nagyobb méretű, s Purkinje- sejtekből is 6-8%-kal többet találni náluk. A cerebelláris szürkeállomány az anterior és közép posterior lebenyek területén nagyobb. A lobulusokban jobb oldalra tolódó aszimmetriát állapítottak meg a kutatók. Ezzel szemben nő ivarúakban a kisagy szürkeállományának laterális posterior része vastagabb. A morfológiai különbségekkel is összefügg, hogy a hímekben (itt férfiakban) többször fordul elő autizmus, figyelem deficitált hiperaktivitás, dyslexia és skizofrénia (Fan és munkatársai, 2010).
A hypothalamus aránytalansága
Patkányok hypothalamusát vizsgálva a szakemberek felfedezték, hogy mind hím, mind nőstény egyedek esetében a GnRH (gonadotrop releasing hormon) mennyisége magasabb a hypothalamus jobb részén. A nemi fejlődés korai stádiumában szteroid hormont (ez esetben ösztradiolt) implantálva a hypothalamus bizonyos részeibe a női szexuális viselkedésben a normálistól való eltérések alakulhatnak ki (így a jobb oldalba juttatva maszkulinizációt, míg bal oldalba juttatva defeminizációt tapasztaltak). Ez is mutatja, hogy a jobb hypothalamicus oldal fő szerepe a gonadális funkciók irányítása. Emberben a tireotropin-felszabadító hormon szintje a bal oldalon mutat nagyobb koncentrációt (Gerendai és Halász, 2001).
Habenuláris aszimmetria
Fellelhető aszimmetria az agytörzs különböző részei, magvai, valamint azok kapcsolatrendszere között is. Fokális elektroporációval végzett kutatásban kimutatták, hogy a diencephalon dorsalis részén található páros habenuláris magvak idegsejtjeinek neuronja aszimmetriát mutat lefutásban, és a célmag mibenlétében is. A vizsgálat arra engedett következtetni, hogy a cél magnak -jelen esetben a nucleus interpeduncularis dorsalis és ventralis része- megvan a képessége, hogy bizonyos esetekben egységesítse a jobb és bal oldalról érkező információt, vagy a projekciós neuron frekvencia, és a potenciál változása alapján megőrizze, és elkülönítse a jobb és bal oldal kódoltságú jeleket (Bianco és munkatársai, 2008).
Az agyi cortex funkcionális aszimmetriája
A központi idegrendszeren belül leginkább a nagyagy két féltekéjének aszimmetriája fontos, lévén e két félteke sok szempontból különböző feladatokat lát el. Már évtizedekkel ezelőtt végeztek olyan kísérleteket, melyek bebizonyították, hogy a bal és jobb agyfélteke bizonyos behatások következtében kieső egyes működései nagymértékben befolyásolták az ember/állat cselekvési képességét, érzeteit. Az agyféltekék lateralizációja számos, - például emocionális, verbális és kognitív –funkciókban nyilvánul meg, emellett eltérés figyelhető meg az érzékszervek (pl.: szem, fül) által felvett ingerek tudatosulásának, és rájuk az agyban kialakult válasz keletkezésének helyét tekintve is. Egyebek mellett az agyi aszimmetria és a kezesség közötti kapcsolat is igen jelentős, valamint számottevő eltérés található az agyi beszédközpont helyeződését tekintve is (ezen területeket a későbbiekben részletesebben taglaljuk). A két nagyagyfélteke a corpus callosumon, azaz kérgestesten keresztül áll összeköttetésben egymással, melyet átvágva az információátvitel a két agyfélteke között megszűnik (ilyenkor fordul elő például, hogy egy személy, letakarva jobb szemét, csak a ballal nézve egy tárgyat, nem tudja azt megnevezni, viszont a jobb szemével nézve azt, ehhez hasonló nehézsége nem akad). Kísérletek/Megfigyelések során bebizonyosodott, hogy a bal félteke sérülése esetén például nehezebbé vált a nyelvértés s az érzelmek kifejezése, míg a jobb félteke sérülésénél igen fontos megfigyelés volt a látótérkiesés (főleg bal látótéré). A mai képalkotó módszerek segítségével, úgy mint a PET-tel (pozitronemissziós tomográf) és MRI-vel (mágneses magrezonancia képalkotás) a szabad szemmel nem látható különbségek is feltárhatókká váltak, így például a nyelvtudásért felelős kötegek pontos helyei, vagy a sulcus centralis kezességért felelős régiói (Andrew, 2008).
A beszédközpont
A beszéd az ember talán legfontosabb kommunikációs eszköze, melyhez hasonló fejlettségű információcserével az állatvilágban nem találkozhatunk. A beszéd agyi központját olyan neves tudósok kutatták, mint Pierre Paul Broca (francia, 1824-1880.) és Carl Wernicke (porosz, 1848-1905.). Neveiket aszimmetriát mutató agykérgi területek őrzik (helyzetüket a 3. Ábra szemlélteti). A beszédközpont elhelyezkedése mind bal, mind jobbkezes egyénekben általában a bal nagyagyféltekére tehető. Ezen belül a Broca-terület, mely a beszédprodukcióért felelős, az inferior frontális gyrusnál található. Károsodásakor motoros afázia lép fel, melynek során zavart szenved az artikulált beszéd. A Wernicke- terület, melynek feladata a nyelvi információ feldolgozása, kategorizálása és jelentésmeghatározás, a superior temporális gyrusnál, az inferior parietális lobulusnál és a középső temporális gyrus posterior részénél lokalizálódik. Sérülése esetén szenzoros afázia alakul ki, melynek tünetei ép hallás melletti beszédértési gondok. A Brocka- és Wernicke-területeket a fasciculus arcuatus köti össze, melynek léziója során kondukciós afázia jön létre, melyet szókeresés, hangos olvasásra való képtelenség, bonyolultabb grammatikai szerkezetek félreértése jellemez. (Az afáziákat, mint beszédközpontot érintő rendellenességeket Pick, Sérieux, Franceschi és Rosenfeld vizsgálták.) Az afáziák terápiája: auditoros stimuláció (újratanulandó szavak kimondatása, leíratása), melodikus intonációs gyakorlatok (mondatok kimondásának ritmusra történő gyakoroltatása), mesterséges nyelv kialakítása (jelbeszéd kialakítása a páciens szociális kapcsolatainak fenntartása érdekében). Kimenet tekintetében az afáziák (még ha globálisan jelentkeznek is) jól kezelhetőek. Nagy mértékben szükség van a közeli hozzátartozók közreműködésére s megfelelő terápiás program kialakítására (Mesulam és munkatársai, 2014).
|
A kezesség kialakulása
A bal- és jobbkezesek agyának felépítése különböző, jelentős lateralizáció figyelhető meg. A kezesség, az egyik oldali végtag preferálásának kialakulása máig kutatott, kiemelkedő jelentőségű aszimmetriát generál az agyféltekék között. Több szinten is találtak összetevőket, melyek okozhatják a hemispherák közti differenciát (Brown és Wolpert, 1990):
véletlenszerűen generált aszimmetria: a kezességért felelős gének normál alléljei nem definiálják a kezességet csak permisszíven hatnak rá; (4. Ábra) az egyik oldal nagyobb érzékenységet mutat a morfogén molekulák felé, ezért azon az oldalon a nagyobb koncentrációja olyan struktúrák létrejöttét generálja, ami a másik oldalon (alacsony morfogén koncentráció miatt) nem tud létrejönni
- molekuláris alapokon nyugvó, sejtszintű eltérések: a sejtek polarizáltsága, anyagtranszportjának molekulái a két féltekében eltérő módon értelmezi a kapott információt
|
Az egyik oldali kéz dominanciája összefüggést mutat a beszédközpont agyféltekei helyeződésével. A balkezesek 15%-a jobb féltekei beszéd-dominanciával rendelkezik, a 15%-a pedig mindkét féltekét használja nyelvi kommunikációra. Ezzel összefüggésben feltételezhető, hogy egy agysérülés következménye kevésbé jár súlyos következményekkel nyelvi téren, mint a jobbkezeseknél. A kezesség gyakran együtt jár a beszéd és nyelvi feldolgozó központok aszimmetriájával is. Ilyen pl. a planum temporale aszimmetriája. Azonban a kettő kapcsolatára sok minden hatással lehet; betegségek, a tapasztalat, és a genetika is jelentősen befolyásolja a kezesség végső mibenlétét (Kállai és munkatársai, 2008). Azonban biztos, hogy van biológiai alapja a kezesség kialakulásának. Már ősembereknél (Austhralopithecus, Neanderthaler) is felfedezhető bizonyos szinten, de itt még nem beszélhetünk pontosan a mai értelemben vett jobb- vagy balkezességről, csak valamely oldali végtag preferenciájáról, használatáról. Fosszíliák felső végtagjainak mérése bizonyította, hogy a két kar között morfológiai különbségek voltak, főleg a csontok méretében. Megvizsgálták a maradványok koponyájának belső felületét is, és a talált képletek nagyban engedek következtetni az akkori emberelődök agyfelszínének strukturáltságára, aszimmetriai viszonyaira. Ezek az eredmények is jelentős lateralizáltságra, és kezességbeli eltérésre utalnak (bal occipitalis lebeny és jobb frontalis lebeny nagyobb méretű, az ellenoldalihoz képest) (Cashmore és munkatársai, 2008).
Az agyféltekék specializációja attól függ, hogy milyen minőségű és mennyiségű információ jut az egyes részekbe, valamint a sympathicus felszín mérete predestinálja a hemisphera elsőbbségét. Az egyik oldal dominanciája emberben kb. 4-6 éves kor körül kezd el kifejeződni, és 8 éves korig stabilizálódik. Éretlen idegrendszeri működésre jellemző, a kereszt dominancia kialakulása. Kereszt dominancia esetén a domináns szem, fül és kéz nem azonos oldalon helyeződik. Ennek megléte, és kezelésének elmaradása csökkenti a tanulási, kognitív képességeket, nehezíti a tér- és időbeli tájékozódást (Kállai és munkatársai, 2008).
Az érzékelés corticalis központjainak aszimmetriája
Látás
Számos kutatásnak köszönhetően rendkívül sok információhoz juthatunk a féltekei aszimmetriákról az érzékelés területén. A látás esetében a fényingert a retina veszi fel receptorai révén, melyek három neuronrétegből állnak (pálcikák és csapok rétege, bipolaris sejtek rétege, multipolaris idegsejtek rétege) majd az ingerület a nervus opticus által több agyterületet érintve továbbítódik a nyakszirtlebenybe. A chiasma opticum régiójában a nasalis retinafél rostjai kereszteződnek, a temporalis félből jövő rostok viszont kereszteződés nélkül haladnak tovább. A látóterek és látópálya című ábrán (5. Ábra) is látható módon a jobb látótérből az információ a bal féltekébe, a bal látótérből az információ pedig a jobb agyféltekébe kerül. Kísérletek alapján a jobb agyfélteke hatékonyabb a globális szintű feldolgozásban a bal látómezőből, míg bal félteke fölénye mutatkozik a lokális pozíciót érintő információkat tekintve a jobb látótérfélből.Továbbá a kísérletek alapján megállapították, hogy a látótérbe bemutatott szavak feldolgozásában jobb látómezőből érkező információ, tehát a bal oldali agyfélteke kerül fölénybe, míg arcok bemutatása esetén a felismerésében a bal látótérből érkező információk bizonyultak pontosabbnak. A kísérletben résztvevő személyek hajlamosabbak voltak a bal látótérfelükbe adott érzelmekre reagálni, mint a jobb látómezőjükbe adottakra. A bal látótéren keresztül a jobb agyféltekébe érkező információk esetén határozottabb az érzelmek megkülönböztetőképessége, valamint fejlettebb az emóciókat kifejező arcokra való emlékezés. A kísérlet alapján lehetséges, hogy az érzelmek elkülönítőképességében jobb agyfélteke hátulsó területeinek van szerepe (Kállai és munkatársai, 2008).
|
Hallás
A hallás esetében komplexebb a féltekék közötti különbségek vizsgálata. A belső fülben található csiga szőrsejtjei által felvett hallási ingerület több állomáson keresztül jut el a halántéklebenybe. A nucleus olivaris superior területén az idegrostok átkereszteződnek, így az információ mindkét fülből egyaránt vetül az ellenoldali és az azonos oldali elsődleges hallókéregbe (6.Ábra) (Prete és munkatársai, 2015). Vizsgálatok során dichotikus helyzetben, egyszerre, különböző információt adnak mindkét fülre, ezáltal mindkét félteke információhoz jutott. A kísérletekben azt tapasztalták, hogy azonos oldali fülből érkező információt elnyomja az ellenoldali fülből érkező információ. Tehát a bal fülből érkező hangokat a jobb félteke, a jobb fülből érkező hangokat pedig szinte kizárólag a bal félteke dolgozza fel. További kutatási eredmények szerint a jobb fülön érkező szavakra és beszédhangokra pontosabb volt a válasz, mint a bal fülön érkezőkre, tehát feldolgozási fölény áll fenn, ha a verbális információ a bal féltekei hallóközpontba irányul. Nonverbális hangok feldolgozásában, mint az állatok hangjai, a környezetből érkező nesz (szél fütyülése) és a zene, a jobb oldali félteke bizonyult dominánsnak. A dichotikus feladatban vizsgálták az érzelmi ingerekre adott válaszokat is. A nevetés, sikítás, sírás megkülönböztetésére a bal fülön keresztül a jobb féltekébe érkező információk felismerésében mutatkozik fölény, valamint szintén jobb féltekei előny lelhető fel a semleges tartalmú szavak érzelmi tónusának (harag, öröm) feldolgozásában (Hugdahl, 2005).
|
Tapintás
A tapintás vizsgálata során először megkérték a kísérletben résztvevő alanyokat, hogy mondják meg mit éreznek az egyidejűleg mind két kezükbe adott tárgyakról anélkül, hogy ránézhettek volna, majd azonosítaniuk kellett őket. A vizsgálatok során eltéréseket találtak a jobb és a bal kezes emberek tapintási képessége között. A bal kezes emberek tapintóképessége kiegyensúlyozottabb, két kezük érzékenysége egyenlőbb, mint a jobb kezüket preferáló egyének kezeinek érzékenysége. További kísérletekben megállapították, hogy a jobb kéz könnyebben ítéli meg a tárgyak tömegközéppontját , míg a bal kéz ügyesebb a tárgyak textúrájának meghatározásában. A kutatások során, ha az alanyok jobb tenyerébe betűket rajzoltak, akkor könnyebben felismerték azokat, mint mikor a bal tenyerükbe rajzolták őket (Tomlinson és munkatársai, 2011).
Aszimmetria és a nem kapcsolata
Számos tanulmány kimutatta, hogy az átlagos férfi agy lateralizáltabb, mint az átlagos női agy. fMRI-vel (funkcionális mágneses rezonanciavizsgálat) végzett fonológiai és nyelvi vizsgálatokban a nők mindkét féltekéjében aktivitást mutattak, szemben a férfiakéval (inferior frontalis lebeny, valamint hátsó temporalis lebeny). Férfiaknál észlelési, és hallási feladatokban nagyobb aszimmetriát mutattak ki, mint nőkben. Ezek eredményeként feltételezhető, hogy a nők agyféltekéi között kisebb mérvű a különbség, alacsonyabb szintű a lateralizáció, vagy jelenthetik azt is, hogy a féltekék között jelentősebb összeköttetés található (corpus callosum vastagabb a női agyban). Újabban megállapították, hogy a hormonszint is hatással lehet az egyes agyterületek barázdáltságában. A vizsgálatokban a nők a menstruáció alatt jobban teljesítettek finom motoros készségekben, viszont rosszabbul térlátásbeli feladatokban. Férfiaknál a tesztoszteron szint szezonális és napi szintű emelkedése gyengébb térbeli tájékozódást eredményezett (Kállay és munkatársai, 2008).
Források
Andrew, R.J. (2008): Origins of asymmetry in the CNS. Seminars in Cell & Developmental Biology, Vol. 20, pp. 485-490, doi:10.1016/j.semcdb.2008.11.001
Bianco, I.H.; Carl, M.; Russel, C.; Clarke, J.DW.; Wilson, S.W. (2008): Brain asymmetry is encoded at the level of axon terminal morphology. Neural Development, Vol. 3, doi: 10.1186/1749-8104-3-9
Brown, N.A.; Wolpert, L. (1990): The development of handedness in left/right asymmetry. The Company of Biologists Ltd: Development, Vol. 109, pp. 1-9
Cashmore, L.; Uomini, N.; Chapelain A. (2008): The evolution of handedness in humans and great apes: a review and current issues. Journal of Anthropological Sciences Vol. 86, pp. 7-35
Fan, L.; Tang, Y.; Sun, B.; Gong, G.; Chen, Z.J.; Lin, X.; Yu, T.; Li, Z.; Evans, A.C.; Liu, S. (2010): Sexual dimorphism and asymmetry in human cerebellum: An MRI-based morphometric study. Brain Research, Vol. 1353, pp. 60-73, doi:10.1016/j.brainres.2010.07.031
Gerendai, I.; Halász, B. (2001): Asymmetry of the Neuroendocrine System. News in Physiological Sciences, Vol. 16 no. 2, pp. 92-95
Hugdahl, K. (2005): Symmetry and asymmetry in the human brain. European Review, Vol. 13, pp. 119-133, doi:10.1017/S1062798705000700
Kállai, J.; Bende, I.; Karádi, K.; Racsmány, M. (2008): Bevezetés a neuropszichológiába, 5-6. fejezet - Féltekei specializáció, Első kiadás, Medicina Könyvkiadó Zrt.
Mesulam, M.M.; Rogalski, E.J.; Wieneke, C.; Hurley, R.S.; Geula, C.; Bigio, E.H.; Thompson, C.K.; Weintraub, S. (2014): Primary progressive aphasia and the evolving neurology of the language network. Nature Reviews Neurology, Vol. 10, pp. 554-569, doi:10.1038/nrneurol.2014.159
Prete, G.; Marzoli, D.; Brancucci, A.; Tommasi L. (2015): Hearing it right: Evidence of hemispheric lateralization in auditory imagery. Hearing Research, Vol. 332, pp. 80-86, doi:10.1016/j.heares.2015.12.011
Toga, A.W.; Thompson, P.M. (2003): Mapping brain asymmetry. Nature Reviews Neuroscience, Vol. 4, pp. 37-48, doi:10.1038/nrn1009
Tomlinson, S.P.; Davis, N.J.; Morgan, H.M.; Bracewell R.M. (2011): Hemispheric specialisation in haptic processing. Neuropsychologia, Vol. 49, pp. 2703-2710, doi:10.1016/j.neuropsychologia.2011.05.018
Watkins, K.E.; Paus, T.; Lerch, J.P.; Zijdenbos, A.; Collins, D. L.; Neelin, P.; Taylor, J.; Worsley, K.J.; Evans, A.C. (2001): Structural Asymmetries in the Human Brain: a Voxel-based Statistical Analysis of 142 MRI Scans. Cerebral Cortex, Vol. 11, pp. 868-877, doi: 10.1093/cercor/11.9.868