• LatasAllat

Itt írjon a(z) LatasAllat-ról/ről

1. Bevezetés

A színek, formák, mozgások és a tér látásának óriási szerepe van az ember életében. Napjainkban, a társadalmi élet nehezen elképzelhető ezen érzékszervünk nélkül (közlekedési lámpa, autó vezetése, facebook, instagram stb.).

Kíváncsiak voltunk, hogy vajon a tudomány mai állása szerint hogyan és miként látnak az állatok. Milyen szerepe van egy állat életében? Mennyiben határozza meg, hogy mikor ivarzik? Hogyan segíti az egyed, populáció fennmaradását? Milyen élettani folyamatok állnak a látás hátterében? Hogyan és hol alakul ki a látott kép? Külön érdekességnek véltük, hogy egyes állatfajok esetében még mindig vita van, hogy milyen színeket és hogyan látnak, dolgozatunkban erre is szeretnénk fényt deríteni. Ezen kívül szeretnénk egy kis betekintést nyújtani a madarak, rovarok és külön az emlősök színlátás spektrumába.

A téma fontosságát az is bizonyítja, hogy nagyon jelentős mennyiségű kísérlet és publikáció áll rendelkezésre ebben a témában. Elképzelhetetlen bármelyik állattenyésztési ágazat üzemeltetése látásukat vesztett egyedekkel. A modern nagyüzemi állattartó telepek külön fényprogramokat használnak a megfelelő termelés elérése érdekében (ami nem csak a megvilágítás hosszát, hanem a fény hullámhosszát is szabályozza).

2. Irodalmi áttekintés

2.1. A látás szerepe az élőlények túlélése érdekében

2.1.1. Rovarok

A virágok sok rovar életében fontos szerepet töltenek be. A tudósok elképzelhetőnek tartják, hogy a virágok színe párhuzamosan fejlődött a rovarok színérzékelésével. Habár néhány növény sárga és vörös szirmai miatt, sokuk számára látható színtartomány végén helyezkedik így nehezen, vagy nem is észlelhetők, de egyes fajok kifejezetten e színeket preferálják. (Mashall és Arikawa, 2014; Briscoe és Chittka, 2001)

A lepkék talán jobban szín orientáltak, mint a többi állatfaj, többféle dologra használják: tájékozódásra, virágok megtalálása és fogyasztása, egymás szemlélése (párválasztás és territorialitás) és a pete lerakás helyének kiválasztására. Az utóbbi igazán nagy erőfeszítéssel jár, hogy kiválasszák a megfelelően zöld levelet. Néhány tulajdonság ezek közül világosan megköveteli a komplex szín felismerést, amit a tri- és tetrakromatikus receptor rendszer tesz lehetővé. (Mashall és Arikawa, 2014; Briscoe és Chittka, 2001)

A felső szegélye a rovarok szemének nagyrészben UV érzékeny receptorokat tartalmaz, a navigáció végett. A lepkéknek és más rovaroknak (pl. méhek) fel van osztva a szemük zónákra. Ezeket használhatják, takarmány felkutatásra, párválasztásra, ragadozó észrevételére stb. Minden egyes terület receptorokat tartalmaz az adott feladathoz. (Mashall és Arikawa, 2014; Briscoe és Chittka, 2001)

2.2.1. Madarak

A természetes megvilágítás magában foglalja az ultraviola fényt is, ami fontos információt biztosít a madaraknak a környezetükről. A fény eme spektruma nem érzékelhető az emberi szem számára, ezért gyakran hajlamosak vagyunk átsiklani ezen a fontos tényező felett. Ez gondot okoz, mivel óriási fontossága van a madarak színlátásának a viselkedési szokásaik miatt, beleértve a párválasztást, zsákmány szerzést és a tojásfelismerést. A kékbegy nőstény egyedei (Luscinia svecica svecica), példának okáért azokat a hímeket preferálja jobban, akik visszaverik az UV fényt azokkal szemben, akik nem. A szőlőrigó (Turdus iliacus) élelemgyűjtés szempontjából azokat a bogyókat részesíti előnyben, amelyek visszaverik az ultraviola fényt. Az ultraviola fény fontossága a fészekrakási viselkedésnél is megjelenik. UV színezete a tojásoknak segíti a fészek megtalálását és felismerését. (Ross és mtsai., 2013)

Rengeteg kutatás foglalkozik az istállóban tartott háziszárnyasok helyes fénytechnikájával és a madarakra való hatásával. A vörös fényhatással van az ivari érésre és a szárnyasok ivarzására.(Yang és mtsai., 2016) Ezzel ellentétben, a kék fény nyugtatja az állományt, segíti a növekedést és erősíti az immunrendszert. (Xie és mtsai., 2008) Pyrzak és munkatársai (1987) azt találták, hogy a zöld fény határozottan jobban növeli a tojásrakást, mint a piros. Egy későbbi kísérlet során viszont azt találták, hogy a zöld fény nincs szignifikáns hatással a tojásrakásra. (Lewis és mtsai., 2007) Azon tojó állomány, mely fluorescens fényben volt tartva jobb tojáshozamot produkált, mint a kontrol, ami csupán LED fényben.(Long és mtsai., 2016; Liu és mtsai., 2018)

2.2.3. Lovak

A lovak általában kicsit vagy egyáltalán nem félnek a felettük elrepülő ragadozóktól, csak tipikusan a föld szintjén lévők keltik fel a lovak érdeklődését, mint például: farkas, oroszlán, medve. A ragadozók felbukkanásának valószínűsége nem csak az éjszakára korlátozódik, ezért (a nagyobb kutyafélékre és a patásokhoz hasonlóan) éjjel és nappal is éberek. A legelés mind két napszak folyamán előfordul, de csúcsát napfelkelte után és alkonyat előtt éri el. Ez az alkonyati életforma megköveteli, hogy kis fényintenzitásnál is lássanak és lehetővé teszi, hogy korán észre vegyék a ragadozót és azonnal meneküléssel tudjanak válaszolni. (Murphy és mtsai., 2009)

Az emberi szem elhelyezkedése lehetővé teszi, hogy az elölről jövő fényingerekből alkosson képet. Ezzel ellentétben a lovaknak nem elöl, hanem oldalt helyezkedik el a szemük, így panorámában látnak (1. ábra) és könnyebben észreveszik a közeledő ragadozót. A lovak számára kevésbé fontos a részletek látása, mint a mozgások észrevétele, így majdnem a teljes körülötte lévő környezetet látja. (Murphy és mtsai., 2009)

A ragadozók számára viszont az a fontos, hogy a távolságokat jobban be tudják mérni és így elölre tekintő szemeik vannak. (2. ábra) Ezen felül egymás felismerésében is központi szerepet tölt be a látás. A kanca és csikójának a kölcsönös felismerése is a látáson alapul. Az egymás közti kommunikáció is részben a látáson alapszik. (Murphy és mtsai., 2009)

1. ábra: Ló látása (Williams, 2004 alapján módosított)

• 1.ábra Lovak látása: A lovaknak nem elöl, hanem oldalt helyezkedik el a szemük, így panorámában látnak és könnyebben észreveszik a közeledő ragadozót. A lovak számára kevésbé fontos a részletek látása, mint a mozgások észrevétele, így majdnem a teljes körülötte lévő környezetet látja. (Williams, 2004 alapján módosított)

2. ábra: Kutya látása (Miller és mtsai., 1995 alapján módosított)

• 2.ábra Kutyák látása: A ragadozók számára viszont az a fontos, hogy a távolságokat jobban be tudják mérni és így elölre tekintő szemeik vannak.(Miller és mtsai., 1995 alapján módosított)

2.2. Színlátás mechanizmusa és állatfaji különbségek

2.2.1.Fotopigmentek

Az opsinhoz a chromofor kapcsolódik (ami egy A vitaminszármazék), így együtt alkotják a fotopigment molekulákat. A chromophorok lehetnek A1 vagy A2 vitamin alapúak, az első esetén retinalról, az utóbbinál a 3-dehidroretinalról beszélhetünk. Azok a fotopigmentek, melyeknél az opsin retinalhoz kapcsolódik, azok a rhodopsinok, ahol 3-dehidroretinalhoz, azok a porphyropsinok. Egy foton energiájának abszorpciója elegendő lehet ahhoz, hogy a chromofor konformációt váltson. A konformációváltozás hatására a fotoreceptor membrán hiperpolarizációja alakul ki. (Jacobs, 1981)

A fotopigmenteket célszerűen az abszorbancia spektrumuk alapján jellemezhetjük. Általában van egy fő elnyelési csúcs, és ezen kívül másodlagos, alacsonyabb csúcs is lehet (ún. β-csúcs), ez általában a fő csúcs kb. kétharmadánál van.

Fajonkénti különbségek

A fotopigmenteket nagyon sok különböző állatfajnál vizsgálták. Az emlősök, hüllők, madarak és a legtöbb tengeri hal fotopigmentjei rhodopsin jellegűek (retinal alappal), míg az édesvízi halak pigmentjei porphyropsinok (3-dehidroretinallal). Bizonyos fajok retinája mind a kétféle pigmentet tartalmazza. Egyes vándorló halfajok fotopigmentjei megváltozhatnak porphyropsinról rhodopsinra, attól függően, hogy édesvízből a tengerbe vándorolnak. Egyes kétéltűek is hasonló változásokat mutatnak e tulajdonságra a metamorphosisuk során. (Jacobs, 1981)

A fotopigmentek a retina érzéksejtjeiben, a csap- és pálcika sejtekben találhatók. E sejtek típusában és mennyiségi arányaiban állatfajonként nagy változatosságot mutatnak, a táblázatban (1.Táblázat) leírt látástípusokat eredményezve.

1.Táblázat
Látás típusok: Az alábbi táblázat jól szemlélteti az állatok csoportosítását a látásuk típusa alapján. A csoportosítás alapja az egyes állatok retinájában található fényérzékeny kúpok száma, amely lehetővé teszi a színek felismerését az adott egyed számára.

2.2.2. A retina felépítése emlősöknél

A retina (ideghártya, belső burok) az agyhólyagból fejlődik, különleges agyszövetnek tekinthető. (Röhlich, 2006) Kívülről befelé három neuron réteg kapcsolódik egymáshoz: fotoreceptorsejtek, bipoláris idegsejtek majd ganglionsejtek, melyek axonjaiból szedődik össze a látóideg. A fényinger felvételére alkalmas pars optica retinaenek tíz rétege különíthető el.

1. pigmenthámréteg (stratum pigmentosum)
2. pálcikák és csapok rétege (stratum bacillorum et conorum)
3. külső határhártya (membrana limitans externa)
4. külső szemcsés réteg (stratum granulosum externum)
5. külső hálózatos réteg (stratum plexiforme externum)
6. belső szemcsés réteg (stratum granulosum internum)
7. belső hálózatos réteg (stratum plexiforme internum)
8. idegsejtek rétege (stratum ganglionare)
9. idegrostok rétege (stratum fibrarum nervosarum)
10. velső határhártya (membrana limitans interna)(Röhlich, 2006)

A fotopigmentek a pálcika és csapsejtekben találhatók, melyek nyúlványai a pálcikák és csapok rétegében, sejtmagjuk a külső szemcsés rétegben, axonjuk pedig a külső hálózatos rétegben. Szabályos rendben illeszkednek egymás mellé. A pálcikasejt része a pericaryon a sejtmaggal, a pálcika és az axon. A pálcika a sejt distalis nyúlványa, külső és belső tagból áll, melyeket nyélszerű összekötő rész kapcsol. A külső tagra sűrűn egymás alatt helyeződő membránkettőzetek jellemzők. A csapsejtek vaskosabbak, kúpszerű nyúlványuk van. A csapok fontosak a színlátáshoz, míg a pálcikák gyengébb fényviszonyok mellett is ingerületbe jönnek, de színeket nem érzékelnek. A fotopigmentek a csap és pálcika sejtek kültagjának membránkettőzeteinél tallhatóak. Foton abszorpciója a retinal cisz-transz izomerizációját idézi elő, mely miatt az opszin konformációt vált, és ez láncszerű folyamatot indít el. Aktiválódik a transzducin (G-protein) majd a foszfodiészteráz. Csökken cGMP szint, ennek hatására a Na-csatornák záródnak, ami hiperpolarizációt okoz. Sötétben a Na-csatornák nyitva vannak, így depolarizáció jellemzi a sejtet. (Röhlich, 2006)

„Az emlősök színlátásának legelterjedtebb formája két kúp típuson alapszik, amelyek közül az egyik maximális abszorpcióval rendelkezik a spektrum rövid hullámhosszú végében, a másik a közepes és a hosszú hullámhossz között található.” (Murphy és mtsai., 2009)

2.2.3. A lovak színlátásáról általában:

A lovak színlátásával számos kutató foglalkozott, s előfordult, hogy többféle eredményre jutottak a vizsgálatok során.

• „A színérzékeléshez legalább két spektrálisan különböző receptorosztály szükséges, a kimenetüket összehasonlító idegi utakkal együtt. Azt állítják, hogy az állatok akkor rendelkeznek színlátással, ha megkülönböztetik azokat a stimulusokat, amelyek a spektrális energia disztribúcióikban különböznek, függetlenül a teljes energiafogyasztástól. Az, hogy a ló képes észlelni a színeket, már régóta vita tárgyát képezte. A ló retinájában jelen lévő két fő fotoreceptor sejt, és a két kúp felelős a fotopikus látásért, valamint a színlátásért is. Annak ellenére, hogy a viselkedési vizsgálatok során ellentmondások léptek fel, a tanulmányok alapján, melyek a lovak retinájában található kúpok fotopingmentjeinek a spektrális érzékenységét vizsgálták, a teljes és általánosan elfogadott következtetés az, hogy a ló rendelkezik a színlátás egyik formájával.”(Murphy és mtsai., 2009)
• A ló rendelkezik legalább kétféle kúpos fotopigmenttel, melyek közül az egyik maximálisan érzékeny a közepesen hosszú hullámhosszokra, a másik pedig a rövid hullámhosszokra. A lovakat így a dikromatikus állatok közé soroljuk. Ezen fotopigmentek spektrális csúcsainak értékeit 545 nm-re és 429 nm-re becsülték. Ezek az értékek kissé eltérnek a Campbell és a Green (Campbell és mtsai., 1965) által kapott értékektől, de mindkettő érték megegyezik a más patás állományban vizsgált értékekkel. A dichromatikus semleges pontot a lóban körülbelül 480 nm-en találjuk. (Murphy és mtsai., 2009)

A lovak színlátásának vizsgálata:

Viselkedési bizonyítékra van szükség annak megállapításához, hogy ezek a megállapítások pontos előrejelzői-e a ló tényleges színérzékelésének. A nullpontos próbát az állatok színmegjelölésének értékelésére használták fel és értékelték az alany azon képességét, hogy megkülönbözteti-e az egyenfeszültségű monokromatikus fényt az akromatikus fényektől. A teszt alapvetően meghatározza, ha van olyan hullámhosszú sáv, amelynél az állat teljesítménye csak a véletlennek köszönhető. Az állatoknak a színek megjelenítésére gyakorolt magatartási vizsgálatai általában arra vonatkoztak, hogy az alanyokat arra késztették, hogy megkülönböztessék a kromatikus és akromatikus ingereket, miközben az összes többi jelzést (különösen a fénymennyiség, a szaglás és a térbeli jelek) befolyásolták vagy tipikusan irrelevánsak voltak. Egészen a közelmúltig csak négy színre tesztelték a lovakat, de más-más eredményeket kaptak. (Murphy és mtsai., 2009)

Vizsgálatok eredményei:

A kutatások során azt találták, hogy a lovak a szürkét és a kéket teljesen el tudják különíteni egymástól, míg a sárga, zöld, és piros színt vizsgálva az eredmények változóak voltak.

• Kutatások során azt találták, hogy a lovak legjobban a sárga színt, majd a zöldet, kéket tudják elkülöníteni, míg legnehezebben a piros színt érzékelik. (Grzimek, 1952)
• Egy másik kutatás eredménye az volt, hogy a lovak a kéket és a pirosat könnyedén megkülönböztetik a szürke színtől, míg a zöldet csak nagyon nehezen. (Pick és mtsai., 1994)
• Hasonló eredményekkel zárult egy másik kísérlet is. A kísérlet során ugyanis a lovak a pirosat és kéket könnyedén megkülönböztették a szürkétől, viszont a zöldet és a sárgát egyáltalán nem. (Macuda és Timney, 1999)
• Egy kialakított modellezési technika segítségével elvégeztek egy kísérletet. A kísérletben hat lovat használtak, akik képesek voltak feldolgozni a spektrumokhoz tartózó kromatikus információkat, beleértve a zöld és sárga hullámhosszúságú fényt is. A kísérlet végeredménye az volt, hogy a lovak legkönnyebben a narancssárga, sárga valamint a kék szint tudják megkülönböztetni a szürkétől. (Govardovski és mtsai., 2000)
• Később megállapították, hogy a lovak nem képesek a piros színt elkülöníteni, ellenben az eddig említett színekkel.(Grzimek, 1952; Hall és mtsai., 2006)

A legutóbbi tanulmányokban a szerzők azt is megállapították, hogy a lovak csak dikromatikus képességgel rendelkeznek, amely hasonlít azokhoz a piros-zöld színhibákhoz, amelyek bizonyos emberekben találhatók. (Murphy és mtsai., 2009)

Az eddigi vizsgálatok tehát azt bizonyítják, hogy a lovak képesek a színek érzékelésére. Viszont a ló lényegében nem képes megkülönbözteti azokat a színeket, melyek a semleges pont ugyanazon oldalán találhatóak. Ahogy az emberi színtévesztők, kik a vörös és zöld színt nem képesek elkülöníteni, úgy a lovaknál hasonló probléma merülhet fel a kék-lila, valamint a zöld-narancssárga színek esetén. (Murphy és mtsai., 2009)

Összefoglalva tehát, elmondhatjuk, hogy a lovak dichromatikus színlátással rendelkeznek, amely hasonló lehet, mint embereknél a piros-zöld színtévesztés. A lovak összességében a kék színt tudják a legjobban elkülöníteni a szürkétől, míg a többi színnél változó eredmények figyelhetőek meg.

2.2.4. A kutyák:

A kutyák színlátásával elsősorban azért foglalkoztak az emberek, mert ezek az állatok különleges szereppel rendelkeznek az életükben. Ezek a kutatások egészen az 1960-as évekig nyúlnak vissza, melyek gyakran ellent mondtak egymásnak. A kutyák azon képességét, miszerint képesek a színek megkülönböztetésére számos tanulmány kutatta, viszont ezek eredményei gyakran ellentmondásosak voltak. Számos korábbi viselkedés vizsgálat mutatta azt, hogy a kutyáknak nincs színlátása, vagy ha esetleg képesek is az árnyalatokat megkülönböztetni, lehet, hogy inkább a tárgy formája és fényerőssége volt fontosabb a számukra. A régi tanulmányok közül sok nem is volt leellenőrizve, de az új, kontrollált vizsgálatok jól tükrözik azt, hogy a kutyák rendelkeznek színlátással, és ezt használni is tudják. (Miller és mtsai., 1995; Neitz és mtsai., 1989)

Kutyák színlátásának alapjai:

Antitesteket használva a kísérletek során, rájöttek, hogy kétféle kúp található a szemben retinájában. Azonban ezek csak igen kis részét (kb.10%) képezik a kutyák retinájának középső részén található fotoreceptoroknak, míg az embereknél ez az érték körülbelül 100%. Míg egy tanulmány szerint a kúpok koncentrálódva helyezkednek el a központi retina centrális részén, másik kettő szerint egyenletesen oszlanak el. (Miller és mtsai., 1995)

Kutatások:

• A modernebb technológiának köszönhetően számos új kutatást végeztek. Rájöttek, hogy a kétféle kúp közül az egyik a nagyon érzékeny a fényre, ennek hullámhossza 429-430 nm között helyeződik (ez ibolyaszínűnek tetszik a normál színes látású ember számára), míg a másik maximális fényérzékenységet mutat, hullámhossza pedig 555 nm (ez sárga és zöldnek tűnik a normál színlátású embereknek). Bár nem ismert, hogy a kutyák ugyanúgy érzékelik-e a két színt, a kutatók úgy vélik, hogy a látható spektrum a kutyákon két színre osztható:
• 1. az ibolya és a kék-lila tartományban (430-475 nm hullámhossz), ami valószínűleg kéknek tűnik a kutyáknál.
• 2. a zöldes-sárga, a sárga és a vörös tartományban (500-620 nm hullámhossz), amit valószínűleg a kutyák sárgának látnak.

Más vizsgálatok során azt is felfedezték, hogy a kutyák a látható spektrumban rendelkeznek egy szűk régióval, ahol nem látnak színeket. Ezt a régiót spektrális semleges pontnak nevezik, mely 475-485 nm közötti tartományba esik (normál színes látású ember esetén ez zöldnek illetve kéknek látszik). (3.ábra) Ekkor a kutyák valószínűleg fehér, illetve szürke árnyalatban látnak. A spektrum két vége közötti hullámhosszak (kék az egyik végén és sárga a másik oldalon) valószínűleg a legjobban elkülönülő színeket biztosítja. (Miller és mtsai., 1995)

3. ábra: Spektrális semleges pont (Neitz és mtsai., 1989 alapján módosított)

• 3.ábra Spektrális semleges pont:A kutyák rendelkeznek egy spektrális semleges ponttal, ami a 475-485nm- es hullámhosszúság között található. Itt valószínűleg csak fehér és szürke színeket látnak. (Neitz és mtsai., 1989 alapján módosított)

A közbenső hullámhosszak kevésbé intenzív színűek, úgy tűnnek, mintha fehér vagy szürke keverékek lennének. Ezért, ellentétben az emberekkel, akiket klasszikusan a trikromatikus látással rendelkezők közé sorolunk, és a látható spektrumban minden hullámhosszat megkülönböztető színek közül több százat látnak, a kutya színképe dichromatikus, spektrális semleges ponttal. (4.ábra) (Miller és mtsai., 1995)

4. ábra: A dichromatikus és a trichromatikus látás (Miller és mtsai., 1995 alapján módosított))

• 4.ábra Chromaticus látás:A közbenső hullámhosszak kevésbé intenzív színűek, úgy tűnnek, mintha fehér vagy szürke keverékek lennének. Ezért, ellentétben az emberekkel, akiket klasszikusan a trikromatikus látással rendelkezők közé sorolunk, és a látható spektrumban minden hullámhosszat megkülönböztető színek közül több százat látnak, a kutya színképe dichromatikus, spektrális semleges ponttal. (Miller és mtsai., 1995 alapján módosított)

Mille Orbeli 1909-ben arról számolt be, hogy a kutyák képesek tökéletesen megkülönböztetni egymástól szorosan összefüggő szürke árnyalatokat, amelyek megkülönböztethetetlenek az emberi szem számára. (Miller és mtsai., 1995)

Kísérletek:

Az egyik tanulmányban egy kísérlet eredményeit és lefolyását mutatták be. A kísérletben három fajtatiszta, felnőtt kutya vett részt. Ezek közül kettő Olasz agár volt, egy kan és egy szuka. A harmadik alany pedig egy Toy uszkár szuka volt. Az alanyokat naponta tesztelték. A kísérletben jutalomként ízletes golyócskákat kaptak, miközben semmiféle nélkülözésben nem szenvedtek. Mind a kísérlet során használt készülékek, mind a kísérlet menete, a majmokkal folyó színlátási kísérleteken alapultak. A kísérlet során a kutyáknak három alternatíva közül kellett kényszerítve választaniuk. Az alanyok három, apró kör alakú inger stimulus panelt láttak (átmérő: 2,5cm), melyek sorba voltak rendezve egy falon. A két kör középpontja közötti távolság 5 cm volt. Ezeket az áttetsző paneleket a kamrán kívül lévő két-fénysugaras optikai rendszer világította meg. A három közül kettőt ugyanúgy világítottak meg, míg a harmadikat másképp. A kutyák feladata pedig az volt, hogy az orruk hegyét a panelhez nyomva válasszák ki azt, melyik más megvilágítást kapott. Ha jól választottak, akkor sajt és marhahús ízesítésű golyócskákat kaptak. Ha rosszul válaszoltak, akkor megismételték a kísérletet. Később a semleges pontot tesztelték. Arra voltak kíváncsiak, hogy a kutyák képesek különbséget tenni a különféle kromatikus fények és az akromatikus fény között. A vizsgálat ugyanazzal a három panellel zajlott le. Kettőt közülük akromatikus fénnyel, míg a harmadikat monokromatikus fénnyel világították meg. A monokromatikus fény hullámhossza a kísérletek során 460-500nm között változott. Minden kísérlet között 2-3 nm-rel emelték a hullámhosszt. (Neitz és mtsai., 1989)

Egy munka 16 korábbi kutatásból volt összeállítva. Ezekből a kutatásokból 9 állította azt, hogy a kutyák rendelkeznek színlátással. Maga Rosengren 4 cocker spaniellel kísérletezett saját otthonában. A kísérlet során 6 különböző színű (szürke, kék, zöld, sárga, narancssárga, piros) megfestett edényt használt. Mindegyik színes edény egy sorozat része volt, melynek árnyalatai a világostól a sötétig terjedtek. Megtanította a kutyákat, hogy hogyan válasszanak egyet a hat edény közül. Először azt tapasztalta, hogy a kutyák hibátlanul képesek voltak a piros edényt felismerni a szürke árnyalatosok között. Később azt is megfigyelte, hogy ugyanez megfigyelhető a többi színes tál esetében. (Rosengren, 1969; Jacobs, 1981)

Összefoglalva, a kutyák, akárcsak a lovak dichromatikus látással rendelkeznek, ami a retinájukban található két, különböző érzékenységű kúpnak köszönhető. A kutyák rendelkeznek egy spektrális semleges ponttal, ami a 475-485nm- es hullámhosszúság között található. Itt valószínűleg csak fehér és szürke színeket látnak. Valamint megállapították, hogy a kutyák a szürke színárnyalatokat jobban meg tudják különböztetni, mint az emberek.

2.2.5. Primáták színlátásáról általában:

A legtöbb szakirodalom ebben a témában inkább a színlátás magatartásra gyakorolt hatását vizsgálja. (Jacobs, 1981) Az embereket és más főemlősöket a trikromát színlátású egyedek közé osztályozzák, ugyanis a kúpos sejtek mintavételezésével, azokat három különböző hullámhossz tartományba sorolták. Azáltal, hogy ezeket az információkat kombinálták, megkapták, hogy a különböző típusú kúpok milyen színt kódolnak. A rövid, közepes és hosszú hullámhosszúságú ( S, M és L jelű) receptoraink maximálisan érzékenyek a 435, 540 és 565 nm körüli értéken.(Marshall és Arikawa, 2014)

Az emberek valódi trikromátok, mivel mindhárom S, M és L receptort használjuk olyan kombinációkban, mint például az S- (L + M) vagy (M-L), hogy a gerjesztés relatív arányait kódolni tudjuk. Ez a különböző három kúp, amely kódolja mind azt a sok színt, melyet azonosítani tudunk, miközben (M + L) a fényerőt vagy annak az intenzitást érzékeli. (Marshall és Arikawa, 2014)

Összefoglalva, a primáták trichromatikus színlátással rendelkeznek a retinájukban található három, különböző érzékenységű kúpnak köszönhetően. Ezek a kúpok a S, M, L receptorok, melyek különféle kombinálódása eredményezi azt, hogy több színt tudnak érzékelni.

3. Összefoglaló

Dolgozatunkban szerettünk volna egy kis betekintést nyújtani a színlátásba. Kitértünk az egyes állatfajoknak az életben maradásához szükséges látás jellemzőire, mint például a lepkék virágválasztása, a madarak ultraviola fényhasználata és a lovak fajtárs felismerése. Ezek után ismertettük, a színlátás élettani-biokémai hátterét és táblázatba foglaltuk a csap fajták alapján a főbb (általunk ismertetett) állatfajokat. Ezt követően írtunk egy általános leírást a retina szerkezetéről az emlősökben, majd áttértünk az egyes állatfajok színlátásának sajátságaira. Először növényevőkkel (ló példáján), ragadozókkal (kutya) és végül a főemlősökkel foglalkoztunk. A következőkben szeretnénk néhány érdekességet kiemelni a teljesség igénye nélkül:

• A lovak színlátásában elég eltérő eredményekről számolnak be a publikációk, de a szürke és a kék szín elkülönítésének képességével kapcsolatban viszont egyet értenek.

• A kutyák több szürke színárnyalatot tudnak megkülönböztetni, mint az emberek.

• Az emberek és egyéb főemlősök látásáról hatalmas mennyiségű irodalmat találhatunk, melyek abban egyet értenek, hogy három típusú csap van a szemükben.

Összességében elmondható, hogy a legtöbb állatfaj különböző színreceptorokkal rendelkezik, és eltérő módon látják a környezetüket.

4. Irodalomjegyzék

1. Briscoe, A.; Chittka, L. (2001): The evolution of color vision in insects, Annual Review Of Entomology 46: 471-510

2. Campbell, F. W.; Green D. G. (1965): Optical and retinal factors affecting visual resolution, The Journal of Physiology 181: (3) 576–593

3. Govardovskii, V. I.; Fyhrquist, N.; Reuter, T.; Kuzmin, D. G.; Donner, K. (2000): In search of the visual pigment template, Visual Neuroscience 17: (4) 509–528

4. Grzimek, B. (1952): Versuche uber das Farbensehen von Pflanzenessern, Zeitschrift fur Tierpsychologie 9: 23–39

5. Hall, C. A.; Cassaday, H. J.; Vincent, C. J.; Derrington, A. M.; (2006): Cone excitation ratios correlate with color discrimination performance in the horse (Equus caballus), Journal of Comparative Psychology 120: (4) 438–448

6. Jacobs, G. H. (1981): Comparative color vision, ACADEMIC PRESS, San Francisco 55-56: 131, 157

7. Lewis, P. D.; Caston, L.; Leeson, S. (2007): Green light during rearing does not significantly affect the performance of egg-type pullets in the laying phase. Poultry Science 86: 739–743

8. Liu, K.; Xin, H.; Sekhon, J.; Wang, T. (2018): Effect of fluorescent vs. poultry-specific light-emitting diode lights on production performance and egg quality of W-36 laying hens, Poultry Science 97: (3) 834–844

9. Long, H.; Zhao, Y.; Xin, H.; Hansen, H.; Ning, Z.; Wang, T.; (2016): Effect of light-emitting diode (LED) vs. fluorescent (FL) lighting on laying hens in aviary hen houses: Part 2 - Egg quality, shelf-life and lipid composition, Poultry Science 95: (1) 115-124

10. Macuda, T.; Timney, B. (1999): Luminance and chromatic discrimination in the horse (Equus caballus), Behavioural Processes 44: (3) 301–307

11. Marshall, J.; Arikawa, K. (2014): Unconventional colour vision. Current Biology 24: (24) R1150–R1154

12. Miller, P. E.; Murphy, C. J. (1995): Vision in dogs, Scientific Reports 207: (12) 1623-1634

13. Murphy, J.; Hall, C.; Arkins, S. (2009): What horses and humans see: a comparative review, International Journal of Zoology 2009: Article ID 721798

14. Neitz, J.; Geist, T.; Jacobs, GH. (1989): Color vision in the dog, Vis Neuros: pp. 119-25

15. Olsson, P.; Lind, O.; Kelber, A. (2015): Bird colour vision: behavioural thresholds reveal receptor noise, Journal of Experimental Biology 218: 184-193; doi: 10.1242/jeb.111187

16. Pyrzak, R.; Snapir, N.; Goodman, G.; Perek, M. (1987): The effect of light wave length on the production and quality of eggs of the domestic hen, Theriogenology 28: 947–960

17. Rosengren, A. (1969): Experiments in colour discrimination in dogs, ActaZool Fenn 121: 1-19

18. Ross, MR.; Gillespie, KL.; Hopper, LM.; Bloomsmith, MA. & Maple, TL (2013): Differential preference for ultraviolet light among captive birds from three ecological habitats, Applied Animal Behaviour Science 147: (3/4) 278-285

19. Röhlich, P. (2006): Szövettan, Semelweis Kiadó, Budapest: pp. 473-479

20. Williams, C. (2004): The Basics of Equine Behavior internetes elérés: http://www.esc.rutgers.edu/publications/general/fs525.htm

21. Yang, Y.; Jiang, J.; Pan, J.; Ying, Y.; Wang, X.; Zhang, M.; Lu, M.; Chen, X. (2016): The relationship of spectral sensitivity with growth and reproductive response in avian breeders (Gallus gallus), Scientific Reports 6: (19291)