A metabolikus egyensúly hatása a szaporodásbiológiai folyamatokra kérődzőkben
Contents
A kérődzők jellemzése
A kérődzők a méhlepényesek alosztályába tartozó növényevő emlős állatok. Ezen taxon az ide tartozó egyedek jellemző táplálkozási formájáról, a kérődzésről kapta a nevét. Értekezésünkben a kérődző gazdasági haszonállataink közül a szarvasmarhára térünk ki, mivel ezen állatok szaporodási folyamatainak a szabályozása kiemelt fontosságú a tej és hús gazdaságok fenntarthatósága, gazdaságossága szempontjából. A szarvasmarha szaporodásbiológiájára jellemző, hogy folyamatosan ivarzik és nincs anoösztrusz fázisa.
A negatív energia egyensúly és a takarmányozás kapcsolata
Ellés után a tejelő tehenek hatalmas energia mennyiséget használnak fel, hogy fenntartsák a laktációt. A kialakuló negatív energia egyensúly (NEB) optimális alatti termékenységet eredményez, mivel kapcsolatban áll a petefészek funkcióival (1. Ábra).
1. Ábra
Energia egyensúly és a szaporodási folyamatok kapcsolata (NEB=Negatív Energia Egyensúly, EB=Energia Egyensúly, PEB=Pozitív Energia Egyensúly)(Diskin és mtsai nyomán).
Az energiaegyensúly hatással van a follikulus dinamizmusára, ami károsan hathat az ellés utáni újbóli megtermékenyítésre (Girard és mtsai, 2015). Ugyanakkor a csökkenő laktációs periódusban folyamatos abrakolás mellett az állat eléri az energia egyensúlyt, majd azt követően a pozitív energia egyensúlyt, ahol már újra vemhesülni tud (2. Ábra).
2. Ábra
Laktáció fázisai és az energia egyensúly kapcsolata.(saját ábra)
A bendőadaptáció hiánya
A vehemépítést követően, az ellés után ugyanis általában módosítják a takarmány összetételét, egy intenzívebb tejprodukciót fedezni tudó, szénhidrátban gazdagabb és nyersrostban szegényebb abraktakarmányra, melyhez a bendő nem mindig tud adaptálódni. A bendőben lévő baktériumflóra ugyanis a keményítőt gyors ütemben bontja, azonban a mikrobiális emésztés során keletkező anyagcsere termékek savasítják a bendőtartalmat. Ez károsítja az előgyomor hámját. Az említett a subklinikai jelenséget nevezzük bendőacidózisnak. Az ilyen sérült előgyomor nem képes fiziológiás mértékben az illózsírsavak felszívásra, ezért az állat a bőséges takarmány ellátás mellet is éhezik. Energia ellátottsága rohamosan csökken, ami a szaporodási folyamatait is gátolja.
A takarmányozás hatásai
A takarmányozás a legfőbb befolyásoló tényezője a tehenek szaporodási tulajdonságának. A hosszú diéta vagy alultápláltság csökkenti a domináns tüsző növekedési ütemét és életképességét. Az állat testtömegének 20-22%-os csökkenése a reproduktív folyamatok gátlásához vezet (gyorsan redukálja a domináns follikulus növekedési ütemét és maximális átmérőjét). A tejelő és a húsmarhák korai laktációs periódusában a kis és közepes méretű follikulusokra nincs hatással a negatív energia egyensúly, ellentétben a nagy és domináns tüszőkkel. Az energiaháztartás befolyásolja az üszők pubertás korszakába való lépésének idejét. A növendék állat szervezetében nem indul meg az ivarzási ciklus addig, amíg nem kielégítő a takarmányozása. A domináns tüsző érésének mértéke és maximum átmérője szoros összefüggésben van a növekedő perifériás IFG-I (Insulin-like growth factor), pulzatilis LH (luteinizáló hormon) és ösztradiol koncentrációval (3. Ábra).
3. Ábra
Metabolitok hatása a follikulusra.(Diskin és mtsai nyomán)
A megfelelő táplálás közvetlen hatásai a máj IGF-I termelésének növekedése, és a szisztémás keringésbe kerülő inzulin mennyisége. Ezek pozitívan befolyásolják a petefészek működését, mert a follikulusok LH érzékenysége csökken. Ennek következtében az ösztradiol termelést redukálódik, így a tüsző érése zavartalan.
A takarmányozás szabályozásának közvetett hatása, hogy az endogén opioid peptidek, NYP (Neuropeptid Y) és a glükóz megjelenése szerepet játszik a GnRH leadásban és így az LH kibocsátásának serkentésében (Diskin és mtsai, 2003).
A megtermékenyítést befolyásoló tényezők
A takarmány mennyisége
A különböző mennyiségű pázsitfű etetése és a teljes takarmánykeverék (toltal mixed ration; TMR) összetétele befolyásolja a tejtermelést, kondíciót (body condition score; BCS) és az első ellés utáni ovuláció metabolikus folyamatait. Először ellett (előhasi) holstein fríz tejelő teheneket 4 különböző csoportba osztottak: magas (HA-high available, 30 kg), közepes (MA-medium available, 15 kg) és alacsony (LA-low available 7,5 kg) fű szárazanyag elérhetőség/ tehén/ nap és a TMR csoport (ad libitum etetés) az ellést követően 56 napban. Az ellés előtt és után is különböző méréseket folytattak, amiből kiderült, hogy a TMR csoportnak magasabb volt a tej produkciója az ellést követő 56 napban, mint a HA és MA csoportoknál, a legkisebb pedig az LA esetében volt. Összességében azt tapasztalták, hogy a TMR és a HA csoportoknak jobb volt a kondíciója, valamint a fehérje és az albumin koncentrációi magasabbak voltak a többi csoporthoz képest, ami jobb energia egyensúlyra utal. Emellett magasabb inzulin és IGF-I koncentrációt mértek a TMR osztályban (Meikle és mtsai, 2013).
IGF-I és a progeszteron
Mokhtari és mtársai (2016) a progeszteron (P4) és az IGF-I vemhességre gyakorolt hatását vizsgálták. Vérmintákat gyűjtöttek az AI (artificial insemination; mesterséges megtermékenyítés) napján, hogy megmérjék többek közt a P4 és az IGF-I mennyiségét, majd a 7. napon a P4-t. Hét nappal az mesterséges megtermékenyítés után mért P4 szérum koncentrációja egyenes arányosságban volt az ovulált follikulus méretével. Azoknál a teheneknél, amelyeknél az IGF-I koncentrációja az AI napján nagyobb volt 56 ng/ml-nél, szignifikánsan nagyobb eséllyel voltak a 68. napon vemhesek, mint amely állatokban az IGF-I szint 56 ng/ml-nél kisebb volt. Ez az eredmény alátámasztja azt, hogy a nagyobb mértékű energia bevitel következtében a máj által termelt IGF-I hatással van a fertilizáció mértékére. Az AI napján magasabb szérum IGF-I koncentrációval rendelkező teheneknek a 68. napon magasabb volt a fogamzási aránya és alacsonyabb az E/F (embryonic/fetal; embironális/ magzati) halál.
Glükóz és inzulin
Chalmeh és mtsai (2015) igazolták, hogy az IGF-I szintet meghatározhatja a glükóz koncentrációja. A magas tejhozamú tejelő marhák metabolikus egyensúlyának helyreállítását nagymértékben elősegíti az intravénásan adagolt 50%-os glükóz infúzió. Továbbá ez a kiegészítő kezelés megelőz számos metabolikus problémát. A kísérletben 25 darab többször ellett holstein fríz tejelő marhát öt egyenlő csoportba osztottak, amelyek korai, közép és késői laktációs periodusban, valamint korai és kései szárazon állási szakaszban voltak. Négy alkalommal vett vérminta vizsgálata alapján a következőket tapasztalták:
- Gyors növekedés következett be a glükóz és inzulin koncentrációban a korai- és a középső laktációs periódusban a szárazonállás késői szakaszában lévő teheneknél. A vércukorszint a 4. órában vett mintákban sem csökkent a fiziológiás érték alá annak ellenére, hogy a tehenek között negatív energia egyensúlyban lévő állatok is voltak.
- Csökkenés volt tapasztalható a ß-OH-butirát és a nem észterezett zsírsavak szintjében.
- Emelkedés volt észlelhető a T3, és csökkenés a T4 szintjében.
- Csökkent a középső és a késői laktációs periódusban és a szárazonállás korai fázisában lévő tehenek IGF-I koncentrációja.
Minden változás statisztikailag szignifikáns különbséget eredményezett. Ezen eredmények alátámasztják azt, hogy vérben található glükóz koncentráció meghatározó a metabolikus egyensúlyban és a follikulusra ható hormonok termelésében.
A vér glükóz koncentrációjának csökkentéséért az inzulin hormon felelős. A súlyosbodó ellés utáni inzulin rezisztencia kapcsolatban áll számos kóros állapottal a tejelő tehenekben. Az ellés előtti antioxidáns kezelés nagyobb inzulin szenzitivitást eredményezett ellés után, ami arra utal, hogy az oxidatív stressz inzulin rezisztenciát okozhat az átmeneti időszakban. Az antioxidáns kezelés előnye tehát, hogy csökken néhány negatív energia egyensúly következtében kialakuló hatás (Abuelo és mtsai, 2016).
Progeszteron és PGF2α injekció
Az IGF-I mellett a progeszteron is kulcs szerepet játszik a reproduktív folyamatokban. A progeszteronnal való kiegészítő kezelés hatásait vizsgálták a P/AI-re (pregnancy per artificial insemination; vemhesség/ mesterséges megtermékenyítés) és az ikerszülésre PGF2α injekció mellett. A teheneket két PGF2α injekcióval szinkronizálták 24 nap különbséggel. A második injekció beadása előtt 6 nappal a vizsgált marhák egy részét progeszteron serkentő intravaginális eszközzel (PRID-Delta: progesterone-releasing intravaginal device) és 500 mg izomba juttatott progeszteronnal kezelték, míg a kontroll csoportot nem. A teheneket 12 órával az ösztrusz észlelése után inszeminálták. 40-45 nap múlva rektális vizsgálattal kitapintható volt a vemhesség. A progeszteron beadása javította az ösztrusz felismerhetőségét a többször elletteknél, míg az először ellőknél nem. Szintén a többször ellőknél emelkedett a P/AI progeszteron hatására. Az ikerszülés kevesebb volt a kezelteknél, mint a kontroll csoportban. Így elmondható, hogy a progeszteron kezelés a PGF2α injekcióval történő szinkronizálás alatt javítja az ivarzási választ, növeli a P/AI-t a többször elletteknél és csökkenti az ikerszülést. Mindez azonban csak megfelelő takarmányellátás esetén valósulhat meg (Orozco és mtsai, 2016).
Víz
A táplálékfelvételt többek között befolyásolja a folyadékfogyasztás mértéke. Az elegendő mennyiségű elfogyasztott víz megkönnyíti a táplálékbevitelt. Ha csökken a víz elérhetősége, akkor csökken a táplálékfelvétel is. A test vízforgalma kapcsolatban van az energia forgalommal és az O2 felhasználással. A víz szükséges a rágáshoz, a nyeléshez, az emésztőrendszeri folyamatokhoz. A légzés és a tápanyagok oxidációja során is van vízveszteség, amit a szervezetben pótolni kell. A víz metabolikus funkciója az, hogy szállítja a salakanyagot és a hőt. A kérődzők vízigénye eltér a monogasztrikus állatokétól, mert a bendőben nagyobb mennyiségű folyadék tárolódik, és több nyál termelődik evés közbe. A laktáló teheneknek nagyobb a vízigénye, mert a tej szintetizálásához elengedhetetlen a víz. Az előbbiek miatt a kérődzők érzékenyebbek a vízhiányra és a dehidratáció élettani reakciókat válthat ki. Az elegendő víz biztosítása mellett a takarmány összetételére is érdemes odafigyelni ahhoz, hogy a szervezetben lezajló folyamatok zavar nélkül működhessenek (Senn és mtsai, 1996).
Nyomelemek és vitaminok
A kérődzők esetében a nyomelemek kiemelt szerepet játszanak az immunrendszer működésében, az oxidatív metabolizmusban és az energia metabolizmusban. A mai ismereteink szerint a takarmányozás során biztosítandó a legfontosabb nyomelemek tejelő teheneknél a Zn, Cu, Mn és Se valamint ezek mellett megemlíthetjük a Cr, Co és Fe elemeket. A nyomelemek (Zn, Cu, Mn, Se) esszenciális komponensei az antioxidáns enzimeknek és a proteineknek. Ezek az elemek képesek szabályozni az oxidatív metabolizmust és az immunfunkciót a tejelő tehenekben, különösképpen az átmeneti időszakban és a korai laktációs periódusban. Pozitív hatással vannak az egészségre és a szaporodásra. A króm befolyásolja a tehén immunfunkcióját és energia metabolizmusát. A tehenek krómmal való etetése az átmeneti időszakban és a korai laktációs periódusban javítja az immunfunkciót, emeli a tejhozamot és csökkenti a citológikus endometritist. Az egyes időszakokban a takarmány optimális nyomelem tartalmának beállítása azonban nem egyszerű feladat (Overton és Yasui, 2014). Khorsandi és mtsai (2016) célja az volt, hogy megfigyeljék, milyen hatásai vannak a tehenek vérébe juttatott vitaminoknak és nyomelemeknek a holstein fríz tejelő tehenekben hőstressz alatt. 50 darab többször ellett tehenet osztottak két csoportba. Az első csoportot kezelték a másik pedig kontroll volt. A kezelt csoportnak adott táplálék kiegészítő tartalmazott nyomelemeket (16.2 g Cu, 0.251 g Se, 0.236 g Co, 0.497 g I, 8.28 g Mn and 13.32 g Zn) és vitaminokat (545.6 × 103 IU A vitamin, 109.1 × 106 IU D3 vitamin és 1092 IU E vitamin). Az eredmények azt mutatták, hogy a kezelt csoportban magasabb volt a tejhozam, a tejzsír, a fehérje és a szilárd zsírmentes tartalom a kontroll csoporthoz képest. Emellett a kezelt teheneknél kisebb volt a plazma nem észterezett zsírsav (NEFA) mennyisége az ellés utáni periódusban. Az ellés és az újra vemhesülés közötti időszak lerövidült a táplálék kiegészítő hatására, valamint a vemhesülés esélye magasabb lett az AI esetén. Összefoglalva elmondható, hogy a nyomelemmel való kiegészítő kezelés pozitív hatással van szaporodásra és a tejtermelésre a magas tejhozamú tehenekben fennálló hőstressz ellenére is.
Zsír
Az átmeneti időszak és a laktációs periódus a tejelő marhákban metabolikus kihívásokkal, negatív energia egyensúllyal és a zsírszövet mobilizációjával jellemezhető. A mobilizálódó zsírszövet metabolizmusa egyfajta adaptációs válasz a negatív energia egyensúlyra. Az energiahiányos állapotban a lipid raktárak lebomlanak, és a felszabaduló acetil-CoA a ketogenezisbe lép be. A keton anyagok mennyiségének növekedése ketózishoz vezet, emellett pedig a máj elzsírosodása tapasztalható (White, 2015). Ezért a takarmány zsírokat gyakran használják a magas tejhozamú tehenek abrak komponenseként. Számos vizsgálatot végeztek a zsír adagolásának metabolizmusra, tej összetételre és reprodukció javítására kifejtett hatásáról. A zsír (növényi olaj) és energia kiegészítés pozitív hatásai a reprodukcióra jól bizonyítottak. A többszörösen telített zsírsavak (PUFA) - beleértve az omega-3 zsírsavakat - fogyasztása megfelelő takarmány dózisban javítja a termékenységet. Magas zsírforrást jelenthetnek a tengeri állatokban megtalálható olajok, különösképpen a halakban és az algákban található eiokozapenténsav (EPA) és dokozahexaénsav (DHA). Módosítva a tehenek takarmány adagjait, az EPA és a DHA felhasználható a PGF2α szintézis csökkentéséhez az endometriumban, ami megakadályozza a luteolízist a vemhesség korai szakaszában. A PUFA-nak közvetlen hatásai lehetnek a kulcsfontosságú génekre és fehérjékre, amelyek szabályozzák a biokémia folyamatokat és utakat a sárgatest, az méh és az embrió között. Továbbá a PUFA kínálat emelkedése a korai vemhesség időszakában megelőzi a negatív energia egyensúlyt és növeli a tehén produktivitását. Az omega-3 zsírsavak valószínűleg növelik az embrió túlélési esélyeit a tehénben, de ez a hatás még nem egyértelműen bizonyított (Zwyrzykowska és Kupczynski, 2014).
A negatív energia egyensúly hatása a gazdaságosságra
A tejtermelés és a szaporodás biológiai körforgása meghatározza a tejtermelő tehenészetek jövedelmezőségét. A betegségek negatívan befolyásolják a nettó jövedelmét/bevételét a tejtermelő vállalkozásoknak. A tehenek átmeneti időszakában kihívást jelent a NEB, az egyenlőtlen energia metabolizmus (ketózis, elzsírosodott máj, akut bendő acidózis), a felborult ásványi anyag hasznosítás (tejláz, hypoglicaemia), és a zavart immunfunkció (metritis, mastitis). Ezeknek a fellépő változásoknak a hatásai csökkentik a megtermékenyítés sikerességét és a tejtermelést és ennek következtében a profitot is. Így az átmeneti időszakban érdemes redukálni a negatív energia egyensúlyt vagy speciális étrendet kell kialakítani az immunrendszer megvédése érdekében. Mivel az ellést követően sokszor tapasztalható csökkent táplálékbevitel és romló kondíció, valamint a méh fertőzése és gyulladása, további immunológiai kutatásokra van szükség az átmeneti időszakban lévő tehenek optimális tartására és takarmányozására. A molekuláris-, a sejt- és az egyed szintű megközelítések összevonásával talán sikerül megfejteni azt a zavart metabolizmus és az immunfunkció közötti bonyolult kapcsolatot, amely fogékonnyá teszi a teheneket az ellés körüli betegségekre, és meghatározza a megtermékenyítés sikerességét (Esposito és mtsai, 2014).
Irodalomjegyzék
Abuelo, A.; Alves-Nores, V.; Hernandez, J.; Mui~no, R.; Benedito, J. L.; Castillo, C. (2016): Effect of parenteral antioxidant supplementation during the dry period on postpartum glucose tolerance in dairy cows. Journal of Veterinary Internal Medicine (in print) link
Chalmeh, A.; Hajimohammadi, A.; Nazifi, S. (2015): Endocrine and metabolic responses of high producing Holstein dairy cows to glucose tolerance test based on the stage of lactation. Livestock Science 181: 179–186 link
Diskin, M. G.; Mackey, D. R.; Roche, J. F.; Sreenan, J. M. (2003): Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cattle. Animal Reproduction Science 78: 345–370 linklink
Esposito, G.; Irons, P. C.; Webb, E. C.; Chapwanya, A. (2014): Interactions between negative energy balance, metabolic diseases, uterine health and immune response in transition dairy cows. Animal Reproduction Science 144: 60– 71 link
Girard, A.; Dufort, I.; Sirard, M. A. (2015): The effect of energy balance on the transcriptome of bovine granulosa cells at 60 days postpartum. Theriogenology 84: 1350–1361 link
Khorsandi, S; Riasia, A.; Khorvash, M.; Mahyari, S. A.; Mohammadpanah, F.; Ahmadi, F. (2016): Lactation and reproductive performance of high producing dairy cows given sustained-release multi-trace element/vitamin ruminal bolus under heat stress condition. Livestock Science 187: 146–150 link
Meikle, A; María de Lourdes, A.; Mattiaudac, D. A.; Chilibrosteca, P. (2013): Effect of sward condition on metabolic endocrinology during the early postpartum period in primiparous grazing dairycows and its association with productive and reproductive performance. Animal Feed Science and Technology 186: 139– 147 link
Mokhtari, A.; Kafi, M.; Zamiri, M.J.; Akbari, R. (2016): Factors affecting the size of ovulatory follicles and conception rate in high-yielding dairy cows. Theriogenology 85: 747–753 link
Orozcoa, M.; Gutiérreza, C. G.; Lópezb, R.; Aguilara, C.; Roquea, C.; Hernández-Ceróna, J. (2016): Pregnancy rate in dairy cows treated with progesterone for six days during estrus synchronization with PGF2α. Animal Reproduction Science 166: 128–132 link
Overton, T.R.; Yasui, T. (2014): Practical applications of trace minerals for dairy cattle. American Society of Animal Science 92: 416–426 link
Senn, M.; Gross-Luem, S.; Kaufmann, A.; Langhans, W. (1996): Effect of water deprivation on eating patterns of lactating cows fed grass and corn pellets ad lib. Physiology & Behavior 60: 1413–1418 link
White, H. M. (2015): The role of TCA cycle anaplerosis in ketosis and fatty liver in periparturient dairy cows. Animals 5: 793–802 link
Zwyrzykowska, A.; Kupczynski, R. (2014): Application of dietary fish oil in dairy cow reproduction. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences 38: 618-624 link