Contents

A kérődzők jellemzése A kérődzők a méhlepényesek alosztályába tartozó növényevő emlős állatok. Ezen taxon az ide tartozó egyedeket jellemző táplálkozási formáról, a kérődzésről kapta a nevét. Értekezésünkben a kérődző gazdasági haszonállataink közül a szarvasmarhára térünk ki, mivel ezen állatok szaporodási folyamatainak a szabályozása kiemelt fontosságú a tej és hús gazdaságok fenntarthatósága szempontjából. A szarvasmarha szaporodásbiológiájára jellemző, hogy folyamatosan ivarzik és nincs anoösztrusz fázisa. A negatív energia egyensúly és a takarmányozás kapcsolata Ellés után a tejelő tehenek hatalmas energia mennyiséget használnak fel, hogy fenntartsák a laktációt. A kialakuló negatív energia egyensúly (NEB) optimális alatti termékenységet eredményez, mivel kapcsolatban áll a petefészek funkcióival felugró szöveg
1. Ábra
Energia egyensúly és a szaporodási folyamatok kapcsolata .

A bendő azonban nem mindig adaptálódik az abraktakarmányhoz, főleg az ellés után, mikor a vehem építést követően módosítják a takarmány összetételét egy intenzívebb tejprodukciót fedezni, tudó szénhidrátban gazdagabb és nyersrostban szegényebb abraktakarmányra. A bendőben lévő baktérium flóra ugyanis a keményítőt gyors ütemben bontja, azonban a mikrobiális emésztés során keletkező anyagcsere termékek savasítják a bendőtartalmat, ami károsítja az előgyomor hámját. Ezt a subklinikai jelenséget nevezzük bendőacidózisnak. Az ilyen sérült előgyomor nem képes a fiziológiás mértékben az illózsírsavak felszívásra, ezért az állat a bőséges takarmány ellátás mellet is éhezik, így energia ellátottsága rohamosan csökken, ami a szaporodási folyamatait is gátolja. A takarmányozás hatásai A takarmányozás a legfőbb befolyásoló tényezője a tehenek szaporodási mértékének. A hosszú diéta vagy alultápláltság csökkenti a domináns tüsző növekedési ütemét és életképességét. Az állat testtömegének 20-22%-os csökkenése a reproduktív folyamatok gátlásához vezet (gyorsan redukálja a domináns follikulus növekedési ütemét és maximális átmérőjét). A tejelő és a hús marhák korai laktációs periódusában a kis és közepes méretű follikulusokra nincs hatással a negatív energia egyensúly, ellentétben a nagy és domináns tüszőkkel. Az energiaháztartás befolyásolja az üszők pubertás korszakába való lépésének idejét. A növendék állat szervezetében nem indul meg az ivarzási ciklus, amíg nem kielégítő a takarmányozása. A domináns tüsző érésének mértéke és maximum átmérője szoros összefüggésben van a növekedő perifériás IFG-I, pulzatilis LH és ösztradiol koncentrációval felugró szöveg
3. Ábra
Metabolitok és a follikulus A megfelelő táplálás közvetlen hatásai a máj IGF-I termelésének növekedése, és a szisztémás keringésbe kerülő inzulin mennyisége. Ezek pozitívan befolyásolják a petefészek működését, mert a follikulusok LH érzékenysége csökken, aminek következtében az ösztradiol termelést redukálódik, így a tüsző érése zavartalan.

A megtermékenyítést befolyásoló tényezők A takarmány mennyisége

IGF-I és a progeszteron Mokhtari és mtársai (2016) a progeszteron (P4) és az IGF-I vemhességre gyakorolt hatását vizsgálták. Vérmintákat gyűjtöttek az AI (artificial insemination; mesterséges megtermékenyítés) napján, hogy megmérjék többek közt a P4 és az IGF-I mennyiségét, majd a 7. napon a P4-t. Hét nappal az AI után mért P4 szérum koncentrációja egyenes arányosságban volt az ovulált follikulus méretével. Azoknál a teheneknél, amelyeknél az IGF-I koncentrációja az AI napján nagyobb volt 56ng/mL-nél, szignifikánsan nagyobb eséllyel voltak a 68. napon vemhesek, mint amely állatokban az IGF-I szint 56ng/ml-nél kisebb volt. Ez az eredmény alátámasztja azt, hogy a nagyobb mértékű energia bevitel következtében a máj által termelt IGF-I hatással van a fertilizáció mértékére. Az AI napján magasabb szérum IGF-1 koncentrációval rendelkező teheneknek a 68. napon magasabb volt a fogamzási aránya és alacsonyabb az E/F (embryonic/fetal; embironális/ magzati) halál. Glükóz és inzulin Chalmeh és mtsai (2015) igazolták, hogy az IGF-I szintet meghatározhatja a glükóz koncentrációja. A magas tejhozamú tejelő marhák metabolikus egyensúlyának helyreállítását nagymértékben elősegíti az intravénásan adagolt 50%-os glükóz infúzió. Továbbá ez a kiegészítő kezelés megelőz számos fellépő metabolikus problémát. A kísérletben 25 darab többször ellett holstein fríz tejelő marhát öt egyenlő csoportba osztottak, amelyek korai, közép és késői laktációs periodusban, valamint korai és kései szárazon állási szakaszban voltak. Négy alkalommal vett vérminta vizsgálata alapján a következőket tapasztalták: • Gyors növekedés következett be a glükóz és inzulin koncentrációban a korai- és középső laktációs periódusban a szárazonállás késői szakaszában lévő teheneknél. A vércukorszint a 4. órában vett mintákban sem csökkent a fiziológiás érték alá annak ellenére, hogy a tehenek között negatív energia egyensúlyban lévő állatok is voltak. • Csökkenés volt tapasztalható a ß-OH-butirát és a nem észterezett zsírsavak szintjében. • Emelkedés volt észlelhető a T3 és csökkenés a T4 szintjében. • Csökkent a középső és a késői laktációs periódusban és a szárazonállás korai fázisában lévő tehenek IGF-I koncentrációja. Minden változás statisztikailag szignifikáns különbséget eredményezett. Ezen eredmények alátámasztják azt, hogy vérben található glükóz koncentráció meghatározó a metabolikus egyensúlyban és a follikulusra ható hormonok termelésében. A vér glükóz koncentrációjának csökkentéséért az inzulin hormon felelős. A súlyosbodó ellés utáni inzulin rezisztencia kapcsolatban áll számos kóros állapottal a tejelő tehenekben. Az ellés előtti antioxidáns kezelés nagyobb inzulin szenzitivitást eredményezett ellés után, ami arra utal, hogy az oxidatív stressz inzulin rezisztenciát okozhat az átmeneti időszakban. Az antioxidáns kezelés előnye tehát, hogy csökken néhány negatív energia egyensúly következtében kialakuló hatás (Abuelo és mtsai, 2016). Progeszteron és PGF2 alfa injekció Az IGF-I mellett a progeszteron játszik kulcs szerepet a reproduktív folyamatokban. A progeszteronnal való kiegészítő kezelés hatásait vizsgálták a P/AI-re (pregnancy per artificial insemination; vemhesség/ mesterséges megtermékenyítés) és az ikerszülésre PGF2 alfa injekció mellett. A teheneket két PGF2 injekcióval szinkronizálták 24 nap különbséggel. A második injekció beadása előtt 6 nappal a vizsgált marhák egy részét progeszteron serkentő intravaginális eszközzel (PRID-Delta: progesterone-releasing intravaginal device) és 500 mg izomba juttatott progeszteronnal kezelték, míg a kontroll csoportot nem. A teheneket 12 órával az ösztrusz észlelése után inszeminálták. 40-45 nap múlva rektális vizsgálattal kitapintható volt a vemhesség. A progeszteron beadása javította az ösztrusz felismerhetőségét a többször elletteknél, míg az először ellőknél nem. Szintén a többször ellőknél emelkedett a P/AI progeszteron hatására. Az ikerszülés kevesebb volt a kezelteknél, mint a kontroll csoportban. Így elmondható, hogy a progeszteron kezelés a PGF2alfa injekcióval történő szinkronizálás alatt javítja az ivarzási választ, növeli a P/AI-t a többször elletteknél és csökkenti az ikerszülést. Mindez azonban csak megfelelő takarmányellátás esetén valósulhat meg (Orozco és mtsai, 2016). Víz A táplálékfelvétel többek között függ a folyadék fogyasztás mértékétől. Az elegendő mennyiségű elfogyasztott víz megkönnyíti a táplálékbevitelt. Ha csökken a víz elérhetősége, akkor csökken a táplálékfelvétel is. A test vízforgalma kapcsolatban van az energia forgalommal és az O2 felhasználással. A víz szükséges a rágáshoz, a nyeléshez, az emésztőrendszeri folyamatokhoz. A légzés és a tápanyagok oxidációja során is van vízveszteség. A víz metabolikus funkciója, hogy szállítja a salakanyagot és a hőt. A kérődzők vízigénye eltér a monogasztrikus állatokétól, mert a bendőben nagyobb mennyiségű folyadék tárolódik, és több nyál termelődik evés közbe. A laktáló teheneknek nagyobb a vízigénye, mivel a tej szintetizálásához elengedhetetlen a víz. Az előbbiek miatt a kérődzők érzékenyebbek a vízhiányra és a dehidratáció élettani reakciókat válthat ki. Az elegendő víz biztosítása mellett a takarmány összetételére is érdemes odafigyelni ahhoz, hogy a szervezetben lezajló folyamatok zavar nélkül működhessenek (Senn és mtsai, 1996). Nyomelemek és vitaminok A nyomelemek például kiemelt szerepet játszanak az immunrendszer működésében, az oxidatív metabolizmusban és az energia metabolizmusban a kérődzőknél. A mai ismereteink szerint a takarmányozásban a legfontosabb nyomelemek tejelő teheneknél a Zn, Cu, Mn és Se valamint ezek mellett megemlíthetjük a Cr, Co és Fe elemeket. A nyomelemek (Zn, Cu, Mn, Se) esszenciális komponensei az antioxidáns enzimeknek és a proteineknek. Ezek a nyomelemek képesek szabályozni az oxidatív metabolizmust és az immunfunkciót a tejelő tehenekben, különösképpen az átmeneti időszakban és a korai laktációs periódusban valamint pozitív hatással vannak az egészségre és a szaporodásra. A króm befolyásolja a tehén immunfunkcióját és energia metabolizmusát. A tehenek krómmal való etetése az átmeneti időszakban és a korai laktációs periódusban javítja az immunfunkciót, emeli a tejhozamot és csökkenti a citológikus endometritist. Az egyes időszakokban a takarmány optimális nyomelem tartalmának beállítása azonban nem egyszerű feladat (Overton és Yasui, 2014). Khorsandi és mtsai (2016) célja az volt, hogy megfigyeljék, milyen hatásai vannak a vérbe adott vitaminoknak és nyomelemeknek a holstein fríz tejelő tehenekben hőstressz alatt. 50 többször ellett tehenet osztottak két csoportba. Az első csoportot kezelték a másik pedig kontroll volt. A kezelt csoportnak adott táplálék kiegészítő tartalmazott nyomelemeket (16.2 g Cu, 0.251 g Se, 0.236 g Co, 0.497 g I, 8.28 g Mn and 13.32 g Zn) és vitaminokat (545.6 × 103 IU A vitamin, 109.1 × 106 IU D3 vitamin és 1092 IU E vitamin). Az eredmények azt mutatják, hogy a kezelt csoportban magasabb volt a tejhozam, a tejzsír, fehérje és szilárd zsírmentes tartalom a kontroll csoporthoz képest. Emellett a kezelt teheneknek kisebb volt a plazma nem észterezett zsírsav (NEFA) mennyisége az ellés utáni periódusban. Az ellés és az újra vemhesülés közötti időszak lerövidült a táplálék kiegészítő hatására valamint a vemhesülés esélye magasabb lett az AI esetén. Összefoglalva, a nyomelemmel való kiegészítő kezelés pozitív hatással van szaporodásra és a tejtermelésre a magas tejhozamú tehenekben hőstressz ellenére is. Zsír Az átmeneti időszak és a laktációs periódus a tejelő marhákban metabolikus kihívásokkal, negatív energia egyensúllyal és a zsírszövet mobilizációjával jellemezhető. A mobilizálódó zsírszövet metabolizmusa egyfajta adaptációs válasz a NEB-ra. Az energiahiányos állapotban a lipid raktárak lebomlanak, és a felszabaduló acetil-CoA a ketogenezisbe lép be. A keton anyagok mennyiségének növekedése ketózishoz vezet, emellett pedig a máj elzsírosodása tapasztalható. (!!) Ezért a takarmány zsírokat gyakran használják a magas tejhozamú tehenek abrak komponenseként. Számos vizsgálatot végeztek a zsír adagolásának metabolizmusra, tej összetételre és reprodukció javítására kifejtett hatásáról. A zsír (növényi olaj) és energia kiegészítés pozitív hatásai a reprodukcióra jól bizonyítottak. A többszörösen telített zsírsavak (PUFA), beleértve az omera-3 zsírsavakat, fogyasztása megfelelő takarmány dózisban javítja a termékenységet. Magas zsírforrást jelent a tengeri olajakban, különösképpen halakban és algákban található eiokozapenténsav (EPA) és dokozahexaénsav (DHA). Módosítva a tehenek takarmány adagjait, az EPA és a DHA felhasználható a PGF2 alfa szintézis csökkentéséhez az endometriumban, ami megakadályozza a luteolízist a vemhesség korai szakaszában. A PUFA-nak közvetlen hatásai lehetnek a kulcsfontosságú génekre és fehérjékre, amelyek szabályozzák a biokémia folyamatokat és utakat a sárgatest, az méh és az embrió között. Továbbá a PUFA kínálat emelkedése a korai vemhesség időszakában megelőzi a NEB-t és növeli a tehén produktivitását. Az omega-3 zsírsavak valószínűleg növelik az embrió túlélési esélyeit a tehénben, de ez a hatás még nem egyértelműen meghatározott (White, 2015). A negatív energia egyensúly hatása a gazdaságra A tejtermelés és a szaporodás biológiai körforgása meghatározza a tejelő farmok jövedelmezőségét. A betegségek negatívan befolyásolják a nettó jövedelmét/bevételét a tejtermelő vállalkozásoknak. A tehenek átmeneti időszakában kihívást jelent a NEB, az egyenlőtlen energia metabolizmus (ketózis, elzsírosodott máj, akut bendő acidózis), a felborult ásványi anyag hasznosítás (tejláz, hypoglicaemia), és a zavart immunfunkció (metritis, mastitis). Az összhatása ezeknek a fellépő változásoknak csökkentik a megtermékenyítés sikerességét és a tejtermelést és ennek következtében a profitot. Így az átmeneti időszakban érdemes redukálni a NEB-t vagy speciális étrendet kell kialakítani az immunrendszer megvédése érdekében. Mivel minden marha esetén tapasztalható csökkent táplálékbevitel és kondíció, valamint fertőzés és gyulladás a méhben az ellést követően, további immunológiai kutatásokra van szükség az átmeneti időszakban lévő teheneknél. A molekuláris, sejt és egyed szintű megközelítések összevonásával talán sikerül megfejteni egy bonyolult kapcsolatot a zavart metabolizmus és az immunfunkció között, amely fogékonnyá teszi a teheneket az ellés körüli betegségekre, és meghatározza a megtermékenyítés sikerességét (Esposito és mtsai, 2014).