• Short day long day breeder

Reproduktion in Bezug auf "short day - long day breeders"

Einleitung

Das reproduktive Verhalten von Tieren ist nicht nur abhängig von der Art, sondern unter anderem auch Klima- und somit tageslichtabhängig. In Erdregionen mit gemäßigten, arktischen oder antarktischen Bedingungen müssen sich die Tiere rechtzeitig an die jahreszeitlich bedingten klimatischen Veränderungen anpassen. Säugetiere, die anders als z.B. Zugvogelarten nicht die Möglichkeit eines Orts und damit Klimawechsels haben, müssen ihre Körper (Fellwechseln, Körpergewicht, Stoffwechsel) und ihren Fortpflanzungszyklus auf diese Umweltveränderungen vorbereiten. Dies ist im Falle der Reproduktion besonders wichtig, um die Geburten- und Aufzuchtphase einer für die immunschwachen und heranwachsenden Nachkommen in einer besonders günstigen Jahresperiode zu ermöglichen. Somit wird eine Erhaltung der Art garantiert (Zysling et al., 2010). Die jahreszeitlich und damit tageslichtabhängigen Fortpflanzungszyklen verschiedener Tierarten bezeichnet man als:

• "long day breeder" ( im Folgenden abgekürzt durch LDB) und
• "short day breeder" ( im Folgenden abgekürzt als SDB)

Dabei ist ein Tier, das bei einer Verkürzung der Photoperiode (= Stunden der Lichtexposition ) mit einer erhöhten Paarungsbereitschaft reagiert ein „short-day breeder“. Führt eine Verlängerung der Photoperiode zu verringerter Paarungsbereitschaft spricht man von einem „long-day breeder" (Karsch, 1986).

Die Reproduktion von Tieren ist also von Wetteränderung, Energieerhöhungsbedarf, Nahrungsangebot und Lichtänderung abhängig. (Wehrend, 2006/2007) Lichtänderung der wichtigste Parameter für das reproduktive Verhalten verschiedener Tiere. Bei den LDB erreichen die Weibchen, die vor der Sommersonnenwende geboren wurden, ihre sexuelle Reife schnell und werden noch im selben Jahr trächtig, während Weibchen, die nach der Sommersonnenwende geboren wurden, die Reproduktion eher auf den folgenden Frühling verlegen, wenn die Bedingungen für die Reproduktion insgesamt günstiger sind (Spessert, 2011).

Rolle des Hypothalamus auf die Reproduktion

Die basalen Teile des Zwischenhirns werden als Hypothalamus bezeichnet. Hier findet man die neurosekretorische Zelle, welche Hormone oder deren Vorstufen bilden. In den Zellen sind Granula aus Transportproteinen ( Neurophysine) eingelagert. Die Zellen liegen Gruppenweise an den Hypothalamuskernen. Die Hormone des Hypothalamus werden in neurohypophysäre bzw hypophyseotrope Hormone eingeteilt. Hypophyseotrophe ( Hormone der Hypophysenvorderlappens) sind FSH, LH, PRL und ACTH (Schally,1970).

• FSH: Follikelstimulierendes Hormon, stimuliert Wachstum der Follikel und deren Östrogesekretion. Fördert Spermatogenese.
• LH: Luteinisierendes Hormon, löst Ovulation aus, stimuliert Progesteronsekretion des Gelbkörpersund Androgensekretion des Hodens.
• PRL: Prolactin, fördert Mammo- und Laktogenese und ist bei manchen Tieren (Nagern z.B) an der Erhaltung und Progesteronsekretion des Corpus Luteus beteiligt. Bei Tauben bewirkt es die Kropfmilchbildung und den Brustpflegeinstinkt aus.
• GnRH: Gonadoliberin, für Freisetzung FSH und LH (Zarnatu,1974)

Beziehungen von Hypothalamus Releasing Hormonen, Gonadotropinen und Eierstockhormonen kontrollieren den Östrogenzyklus. Das Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH) kommt aus dem Hypothalamus und bringt die Hirnanhangdrüse dazu, Folikel Stimulierende Hormone (FSH) und luteinisierende Hormone(LH) frei zu setzen (Bowen, 2003). Das Hormon FSH, welches aus der vorderen Hirnanhangsdrüse freigesetzt wird, stimuliert die Produktion von Östradiol oder Östrogen und Inhibin und fördert auch folikuläres Wachstum (Spessert, 2011). Inhibin wirkt als negative Rückkopplung und hemmt die Freisetzung von FSH. Östrogen ist verantwortlich für Verhalten in der Phase der Fruchtbarkeit, Entwicklung der Kanäle in den Milchdrüsen und der sekundären Geschlechtsmerkmale.

Das luteinisierende Hormon stimuliert die Ovulation und fördert die Bildung und Funktion des Corpus Luteum (CL). Das CL ist verantwortlich für die Absonderung von Progesteron nach der Ovulation. Eine hohe Konzentration dieses Hormons bremst die Freisetzung von GnRH, FSH und LH. Es bereitet auch den Uterus für eine mögliche Trächtigkeit vor und unterdrückt östroses Verhalten. Kommt keine Trächtigkeit zustande, bewirkt dies die Sekretion des Hormons Prostaglandin 2-alpha aus dem Uterus, was zur Rückbildung des Corpus Luteum führt und den Beginn eines neuen Zyklus ermöglicht. Während der Trächtigkeit werde weiterhin Progesterone ausgeschüttet. Ihre Ausschüttung hält die Trächtigkeit aufrecht, indem Kontraktionen des Uterus weniger werden, sich eine Entwicklung der Drüsen im Endometrium verstärkt und die Bildung der Milchdrüsen fördert(Cárdenas,2004). Es ist die Interaktion dieser Hormone und ihrer individuellen Funktionen, die es ermöglichen die reproduktiven Fähigkeiten z.B. der weiblichen Ziegen zu regulieren und zu manipulieren. Diese Interaktion ist die Basis für Hormonbehandlungen, mit denen man die Reproduktion beeinflussen kann.

Hormon und Lichteinflüsse

Die Zirbeldrüse und Melatonin

Die Zirbeldrüse oder Epiphise synthetisiert und sekretiert Melatonin, welches ein in seiner Struktur einfaches Hormon ist, das Information über das umgebende Licht an verschiedene Teile des Körpers weiter gibt. Die Zirbeldrüse wirkt wie ein Regulator der reproduktiven Aktivitäten, da sie die Gonadenfunktion stimulieren oder hemmen kann (Shahed et al., 2012). Letztlich kann Melatonin bioaktiv biologische Rhythmen auslösen und hat wichtige Auswirkungen auf die reproduktive Funktion vieler Tiere.
Die Licht übertragende Funktion der Zirbeldrüse hat dazu geführt, dass sie auch „das dritte Auge“ genannt wird (Broers,2012).

Melatonin: Synthese, Sekretion und Rezeptoren
Die Vorstufe zu Melatonin ist Serotonin, ein Neurotransmitter, der sich seinerseits von der Aminosäure Tryptophan ableitet. In der Zirbeldrüse wird Serotonin azethyliert und dann methyliert, um Melatonin zu ergeben. Synthese und Sekretion von Melatonin werden besonders stark von der Lichtexposition der Augen beeinflusst. Das grundsätzlich zu beobachtende Muster ist, dass Serumkonzentrationen von Melatonin während der Exposition von Tageslicht niedrig sind und während der Dunkelheit einen Höhepunkt erreichen. Der Mechanismus hinter diesem Muster der Sekretion während des „dunklen“ Zyklus bewirkt, dass die Aktivität des limitierenden Enzyms der Melatoninsynthese -Serotonin-N-Azethyltransferase(NAT)- während des Tages niedrig und während der Dunkelheit hoch ist. Bei einigen Spezies sind tagesrhythmisch abhängige Veränderungen bei der NAT-Aktivität eng mit der Transskription des NAT Botenstoffes RNA verbunden, während bei anderen Spezies die post-transskriptive Regulierung der NAT-Aktivität verantwortlich ist. Die Aktivität des anderen in die Synthese von Serotonin zu Melatonin eingebundenen Enzyms – Methytransferase – zeigt keine Veränderung durch die Exposition von Licht (Szamocki, 2010).

Zwei Melatonin Rezeptoren sind bei Säugetieren identifiziert worden (genannt Mel1A und Mel1B), die sich unterschiedlich in verschiedenen Geweben darstellen und vielleicht unterschiedliche biologische Effekte implementieren. Das sind g-Protein-gekoppelte Zelloberflächenrezeptoren. Die größte Dichte an Rezeptoren ist im Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus gefunden worden, dem pars tuberalis und in der Retina. Rezeptoren finden sich auch in anderen Teilen des Gehirns.

Biologische Effekte von Melatonin:
Melatonin hat wichtige Auswirkungen auf die jeweilige Photoperiode und die Beeinflussung des Tagesrhythmus. Daher wird davon ausgegangen, dass es signifikante Auswirkungen auf Reproduktion, Wach-Schlaf Zyklen und andere Phänomene hat, deren Ablauf vom Tagesrhythmus abhängen (Gugg,2011).

Auswirkungen auf die Reproduktion:
Jahreszeitliche Veränderungen der Dauer des Tageslichtes haben tiefgreifende Auswirkungen auf die Reproduktion vieler Spezies und Melatonin spielt die Hauptrolle bei deren Kontrolle. In gemäßigten Klimazonen haben Tiere wie Hamster, Pferde und Schafe ganz bestimmte Reproduktionszeiten. Während der Zeit ohne Reproduktion werden die Gonaden inaktiv (männliche Tiere bilden keinerlei Spermien), aber wenn die Reproduktionszeit näher kommt, müssen die Gonaden wieder zum Leben erweckt werden. Die Photoperiode(=Lichtdauer) ist für Tiere der wichtigste Indikator für die jeweilige Jahreszeit. Die Zirbeldrüse ist in der Lage, die Länge des Tageslichtes zu messen und die Sekretion von Melatonin entsprechend anzupassen. Ein Hamster ohne oder mit einer geschädigte Zirbeldrüse ist daher nicht in der Lage sich auf die Reproduktionsphase vorzubereiten.

Der Effekt von Melatonin kann in der Weise zusammengefasst werden:
Melatonin ist ein Anti-Gonadotropin. In anderen Worten: Melatonin behindert die Sekretion der gonadotropischen Hormone, nämlich luteinisierendes Hormon und follikel-stimulierendes Hormon aus der vorderen Zirbeldrüse. Ein Großteil dieses hemmenden Effektes scheint auf der Hemmung des Gonadotropin-releasing Hormon durch den Hypthalamus zu beruhen, der erforderlich ist für die Sekretion der Hormone der vorderen Zirbeldrüse (Müller, 2011). Eine praktische Anwendung der Rolle des Melatonin bei der Kontrolle der von der Jahreszeit abhängigen Reproduktion kann man bei dem künstlich manipulierten Ablauf des Zyklus bei SDB und LDB finden. So kann man Schafe durch Melatoninbehandlung dazu bringen, anstatt einmal pro Jahr zweimal pro Jahr reproduktiv zu sein (Bowen, 2003).

Die Lichteinflüsse

Das Licht ist nicht nur für die Reproduktion, sondern auch für viele andere Vorgänge im Organismus lebensnotwendig! Dabei spielt die Sonne als Hauptquelle die wichtigste Rolle. Es gibt verschiedene Strahlungen, die sich durch Wellenlänge und Intensität auf der Erdoberfläche gruppieren lassen. Dazu gehören die Sonnenstrahlung, Wärmestrahlung und Temperaturstrahlung von Körpern. Diese werden durch das Auge und die Haut aufgenommen und Zeigen unterschiedliche Wirkungen im Organismus. Es gibt sowohl positive als auch negative. Vor allem das sichtbare Licht hat wichtige Effekte auf den Körper. So sind die verschiedenen Rhythmen die wichtigen ‘Timing-mechanismen‘ der Natur.
Dazu gehören die Oszillierenden biologischen Uhren (z.B. der Schlaf-Wachrhythmus, Blutdruck oder die Hormonsekretion…) und die Sanduhrmechanismen (steuern Dauer von Entwicklungs-und Alternsvorgängen, Schwangerschaftsdauer) (Müller,2011). Bei der Eiproduktion haben die Tageslichtlängen einen großen Einfluss auf die Geschlechtsreife bzw. LH-Sekretion. Es kann je nach Zu- oder Abnahme zu einer starken Beschleunigung oder Verzögerung kommen. So gibt es bei einer herkömmlichen Geschlechtsreife geregelte Zyklen. Den Jahreszyklus, der für die saisonale Verteilung der Eiproduktion verantwortlich ist, den circadianen Zyklus, der den Zeitpunkt der Eiablage an einem Tag bestimmt und die Eiproduktion, die für die Anzahl und das Aussehen zuständig ist.

Diese 3 Zyklen können durch eine Änderung der Tageslichtlänge verändert werden, da sie von der Tageslichtdauer abhängig sind. Die Photoperiode stimuliert ebenso die tägliche Zunahme und Futterverwertung zudem auch die Zunahme des Futterverzehrs. Bei Masttieren wie z.B. Huhn und Schwein werden in der Praxis spezielle Lichtfarben eingesetzt. Blau-/Grünlicht steigert die tägliche Zunahme, Rotlicht reduziert den Kannibalismus. Im Winter versucht man mit einer täglichen Lichtexposition am Morgen und Abend bei Nutztieren die Futteraufnahme zu steigern. Damit soll eine Erhöhung der Milchleistung und Mastleistung, teilweise auch der Köperzusammensetzung (Fleisch/Fett) erreicht werden. Bei Geflügel, Schaf und Ziege soll die Fortpflanzung angeregt werden (Weise, 2007).

Der Grund für die unterschiedliche Melatonin Wirkung wurde bereits erklärt. Zusammengefasst kann man sagen, dass die Photoperiode in der Reproduktion Einfluss auf den Wurftermin der Jungen, Graviditätsdauer und Paarungsperiode nimmt (Karsch,1986).

Long-Day Breeder

Reproduktionszyklus der Pferde

Pferde sind LDB. Die Zykluslänge beträgt etwa 22 Tage mit 5-7 Tagen der Rossigkeit. Die Tragzeit bei Stuten beträgt 335 -342 Tage (Borchers, 2008). Die Fohlen werden vom Frühjahr bis in den Sommer hinein geboren, zu einem Zeitpunkt, in dem das Futterangebot die Laktationsleistung der Mutter und die Ernährung des Jungtiers. Gonadotrope Zellen finden sich in der Pars distalis sowie die Pars tuberalis der Hypophyse und die Heterogenität in dem Muster von LH- und FSH- Speicherung innerhalb der gonadotropen Population wird als die Grundlage für die differentielle Regulation der Gonadotropinsekretion während des gesamten Fortpflanzungszyklus betrachtet. Bei der Stute gibt es keine kurzen und deutlichen periovulatorischen LH-Peaks. Der Eierstock des Pferdes hat eine extreme Größe und ein hohes Gewicht. Eine bis zwei große follikuläre Wellen entwickeln sich pro Zyklus. Das präovulatorische Follikel erreicht eine durchschnittliche Größe von 40 mm. Nur Granulosazellen entwickeln sich zu Luteinzellen. Progesteron steigt zum Zeitpunkt des Eisprungs an und erreicht eine maximale Konzentrationen am Tag 8. Funktionelle Luteolyse tritt um Tag 15 ein und wird von der endometrialen Sekretion von PGF (2α) initiiert.

Im Gegensatz zu anderen Spezies, gibt es keine signifikante luteale Oxytocin-Synthese in der Stute. Während des Sexualzyklus durchlaufen Gebärmutter, Vagina und Endometrium ausgeprägte Veränderungen im Zusammenhang mit Variationen im endokrinen Milieu. Saisonale beeinflusste reproduktive Aktivität wird gemeinsam von der Photoperiode und exogenen Faktoren stimuliert (Aurich, 2011). Die anovulare Zeit kann in eine herbstlichen Übergangsphase, eine mit-anovulare Periode und eine Frühjahrs-Übergangsphase unterschieden werden, welche die Stute wieder in zyklische Aktivität bringt (Tilger, 2005).
In der Mitte des anovularen Zeit ist die Follikelentwicklung minimal. Der Beginn der Übergangszeit im Frühling wird durch die Entwicklung von 1-3 anovularen follikulären Wellen gekennzeichnet bevor der Eisprung auftritt und der wichtigste Faktor für die Wiederaufnahme der ovulatorische Aktivität ist das Auftreten von wiederholten starken Anstiegen der zirkulierenden LH (Aurich, 2011).

In der Epiphyse erfolgt die Produktion und Freisetzung des Melatonins nach einem relativ stabilen diuralen Muster, wobei die Hauptmenge in der Dunkelphase produziert wird. In der Paarungssaison kommt es beim Hengst zu zwei Melatonin- Freisetzungsimpulsen pro Stunde. Beim Pferd wirkt eine abnehmende Dauer der Melatoninfreisetzung (d.h. zunehmende Tageslichtdauer) stimulierend auf die Fortpflanzung. Somit korreliert beim Hengst die LH-Ausschüttung positiv mit der Tageslänge (Tilger, 2005). Die kurzen Tage im Herbst beenden physiologisch nicht die Zuchtsaison. Stattdessen dienen sie dazu, die Lichtempfindlichkeit abzubauen, um einen Mechanismus in Gang zu setzten, damit die Hengste gegenüber einer wachsenden Tageslichtdauer wieder sensibel werden. Die Art und Weise, in der die Tubuluszellen reversibel stimuliert oder gehemmt werden, ist noch nicht vollständig geklärt. Die stattfindenden Veränderungen betreffen die Zahl der Sertoli-Zellen pro Hoden, die Anzahl der Keimzellen pro Sertoli-Zelle und die auftretenden Keimzelldegeneration. Infolge dessen ist auch die höhere Spermaausbeute mindestens teilweise auf einen Anstieg der Parenchymmasse und einer verbesserten Effizienz der Spermienproduktion zurückzuführen (Hoeffner, 2008).

Hamster

Bemerkenswert beim Hamster ist, dass wenn er unter dauerhaften Langtagsbedingungen gehalten wird, seine Fortpflanzungsfähigkeit dauerhaft erhalten bleibt. Wird er allerdings unter dauerhaften Kurztagsbedinungen gehalten, setzt die Fortpflanzungsfähigkeit wieder ein. Dies lässt sich mit der biologischen Einstellung mittels eines cirannualen Ozillator erklären (Spessert 2011). Die Desensibilisierung gehen Kurztagsbedingungen zieht beim Hamster eine verringerte Transthyretin Ausschüttung mit sich. Was die Aufnahme von Thyroxin seitens der Hypothalamus erhöht (Predergast et al. 2002). Der sibirische Hamster hat strukturelle und funktionelle Unterschiede im Eierstock im Vergleich zu anderen LD-Weibchen, einschließlich einer größeren Anzahl ursprünglicher Follikel und einer sehr großen Anzahl von hypertrophierten Granulosezellen(HGCs), die immunoreaktiv gegenüber anti-Müller Hormonen(AMH) sind.

Das Ziel einer Studie war es, zu bestimmen, ob SD-verursachte Gonatropin-Suppression verantwortlich ist für diese phänotypischen Unterschiede (nach Zysling et al, 2012).

Die Gonadotropin Level wurden in LD-Hamstern unterdrückt, wobei der Gonatropin-releasing-Hormon Antagonist Acylin benutzt wurde. Umgekehrt, um zu entscheiden, ob der SD-ovarische Phänotyp vollkommen umgekehrt wird durch Gonatropin Stimulation, wurde rekombiniertes menschliches Follikel-stimulierendes Hormon (rhFSH) angewendet. Die Behandlung war erfolgreich bei der Vortäuschung von FSH-Konzentrationen der entgegengesetzten Photoperiode, aber sie erbrachten keine vergleichbare Veränderung des ovarischen Phänotyps.

Am bemerkenswertesten war das Fehlen von HGCs in den Eierstöcken von LD-Weibchen, die mit Acylin behandelt wurden. Entsprechend ähnlich wurden HGCs in den Eierstöcken von SD-Weibchen beibehalten, die mit rhFSH behandelt wurden. Die gefundenen Daten lassen vermuten, dass Gonadotropine allein nicht für den SD-ovarischen Phänotyp verantwortlich sind. Künftige Studien werden vielleicht zeigen, ob SD-verursachte Änderungen anderer Faktoren diesen phänotypischen Veränderungen zu Grunde liegen.

Long-Day Breeder

Reproduktive Physiologie der Ziege

Im nachfolgenden Text wird sich im allgemeinen auf den kleinen Wiederkäuer bezogen. Als besonderes Beispiel wird hier die Ziege hervorgehoben. Bei den weiblichen Ziegen wird die Reproduktion durch den Östrogenzyklus kontrolliert. Dieser Zyklus dauert normalerweise 21 Tage (Senger, 2012), wobei die tatsächliche Zeit für eine mögliche Befruchtung einen bis drei Tage beträgt. Der Östrogenzyklus wird nur von Trächtigkeit und Laktation unterbrochen und läuft während der gesamten Lebenszeit.

Temperatur und Ausmaß der Dauer des Tageslichtes sind zwei Hauptfaktoren, die den Beginn der Trächtigkeitsperiode beeinflussen. GnRH-Sekretion ist untrennbar mit einer von der Jahreszeit abhängigen Anöstrus verbunden. Vor der Trächtigkeit muss der Hypothalamus in der Lage sein GnRH abzusondern, um die Freisetzung von FSH und LH in ausreichenden Mengen auszulösen und somit die Ovulation bei den Ziegen zu initiieren; ebenso, um die Produktion von Testosteron und die Funktion der Sertoli Zellen bei den Ziegenböcken zu stimulieren. Sekretion von Melatonin ist erforderlich um GnRH-Sekretion zu stimulieren (Spessert, 2011). Dieses Hormon wird während der Nacht synthetisiert und sekretiert. Daher hindert einfallendes Licht die Konversion von Serotonin zu Melatonin in der Zirbeldrüse. Die normale Empfängnisperiode von Ziegen ist im September, Oktober und November (Senger, 2012). Für Behandlungsstrategien, die die Zucht von Ziegen während der normalen Zuchtsaison zum Ziel haben, ist es daher notwendig, die Licht- und Zirbeldrüsenkontrolle der hypothalamischen-hypophysischen-gonadalen Achse zu überwinden, um Östrus und Ovulation auszulösen. Frühere Forschungen haben gezeigt, dass man Östrus und Ovulation erfolgreich auslösen kann, und zwar nicht nur durch die Manipulation des Hell-Dunkel-Zyklus, sondern auch durch die Anwendung exogener Hormone wie Melatonin und GnRH (Spessert, 2011).

Der Emu (Dromaius novaehollandiae)

Die Reproduktionsaktivitäten bei männlichen Emus werden stark von der Photoperiode kontrolliert. Emus sind SDB, aber die zentralen Mechanismen, welche die Sekretion der reproduktiven Hormone regeln, scheinen denen ähnlich zu sein, die man früher für LDB-Vögel vermutete. Das Muster der Prolaktin Sekretion beim Emu legt die Vermutung nahe, dass dieses Hormon eine wichtige Rolle bei der Beendigung des Reproduktionszyklus spielt (Malecki et al. 1998).

Um zu beweisen, dass die Reproduktionsphase grundsätzlich durch Veränderungen der Lichteinflüsse kontrolliert wird und die endokrinen Mechanismen zu untersuchen wurde eine Studie durchgeführt (nach Blache et al, 2011):

Zwei Gruppen von erwachsenen Männchen wurden drei abwechselnden Perioden von 150-185 Tagen von jeweils 14 Stunden Licht pro Tag(LD) und 10 Stunden Licht pro Tag(SD) unterworfen, die in einer Periode von 360 Tagen von LD oder SD endeten. Ein Übergang von LD zu SD führte zu Zunahmen der Plasmakonzentration von luteinisierendem Hormon(LH) und Testosteron nach 82 (+/- 8) und 73(+/-3) Tagen und einen Anstieg der Prolaktin Konzentration nach 115(+/-12) Tagen. Die Konzentrationen von LH und Testosteron begannen sich vor der Rückführung zu LD zu verringern, zu einer Zeit als die Prolaktin Konzentrationen sich einem Höhepunkt näherten.

Ein Transfer von LD nach 360 Tagen SD führte zu Erhöhungen der LH- und der Testosteron Konzentrationen und endeten nach einer Zunahme der Prolaktin Konzentrationen.

Nach einem Transfer von SD nach 360 Tagen LD begannen die Plasma-Konzentrationen von LH und Testosteron mit einer Verzögerung von 222(+/-24) und 225(+/-13) Tagen anzusteigen. Am Ende der Studie waren sie hoch, während die Prolaktin Werte andauernd verringert blieben.

Diese Beobachtungen zeigen eindeutig, dass das jahreszeitliche Reproduktionsverhalten des Emu direkt durch die Änderungen der Photoperiode kontrolliert wird. Die Dynamik der hormonellen Reaktionen auf Änderungen der Photoperiode legen nahe, dass trotz der Tatsache, dass sie SDB sind, die Photoregulation beim Emu Mechanismen beinhaltet, die gegenwärtig für Vögel akzeptiert sind und zwar eher als Mechanismen, die für SDB Säugetiere vermutet wurden.

Die Auslösung der Reproduktion beim Emu durch SD beruht auf der Streuung des Lichtes durch Photorefraktion, was zu einer Steigerung der Sekretion von Gonadotropinen zu solchen Höhen führt wie sie ausreichen, um die vollen Reproduktionsbedingungen zu gewährleisten. Die Beendigung des Brütens während der „kurzen Tage“ beruht auf der anti-gonadotropinen Aktion von Prolaktin, das – ungewöhnlich für Vögel- ansteigt während die Tage noch kurz sind.

Abschluss und Zusammenfassung – Photoperiodismus in der Praxis

Die Reproduktion verschiedener Tierarten ist also abhängig von der Jahreszeit und folglich der Lichtexpansion, der Temperatur und somit dem Energiebedarf und dem Nahrungsangebot.
Das es Zusammenhänge zwischen Jahreszeiten und Reproduktion sowie Felldichte und Fellfarbe geben muss war lange erahnt doch fehlte natürlich die Kenntniss des biochemischen und physiologischen Auslösers. Als Ergebnis einer wertfreien Grundlagenforschung wurde zunächst der Photoperiodimus als solcher erkannt, beschrieben sowie im Experiment verifiziert und erst in vielen nächsten Schritten wurde die dahinterstehende Biochemie im Zusammenhang mit Melatonin entschlüsselt. Von diesem Zeitpunkt an strebte man eine wirtschaftliche Nutzung der Ergebnisse der Grundlagenforschung im Bereich der Tierzucht an. Zudem wurde darüber diskutiert, Melatonin als Bestandteil eines Kontrazeptivums ( Verhinderung einer Schwangerschaft) einzusetzen,was jedoch aufgrund der Nebenwirkungen (Müdigkeit etc.) kritisch gesehen wird (Voordouw et al., 1992).
Der Einsatz von Licht ist bei der Tiernutzung nicht nur hinsichtlich der jeweiligen Dauer von Bedeutung. Als bekanntes praktisches Anwendungsbeispiel gelten Legehennen, denen man durch Lichtschaltung einen kürzeren Tag und eine kürzere Nacht simuliert um so die Legeleistung zu erhöhen oder durch Variation des Farbspektrums des Lichtes via Zirbeldrüse ein gewünschtes Verhalten herbeizuführen.

Vermutlich wird in Zukunft eine medikamentöse Beeinflussung von Nutztieren in Tierhaltung, in denen man sich die Erkenntnisse zum Photoperiodismus zu Nutze macht, stattfinden.

Literaturverzeichnis

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Abbildungen 1-3.: Ulbrich SE,(2011), Lichteinflüsse auf die Physiologie, TU München / Weihenstephan, Abbildung mit Ihrer Zustimmung aus einer nicht veröffentlichten Powerpointpräsentation, im Rahmen einer Vorlesung, entnommen.