Tobozmirigy – Glandula pinealis

alt text

A tobozmirigy (gl. pinealis, epiphysis cerebri) barnásvörös színű, tömör, páratlan idegi eredetű endocrin mirigy. A harmadik agyvelőkamra tetején, a agyvelőburok hátulsó végén, az ikertelepek elülső dombjai között helyezkedik el. Alakja, nagysága állatfajonként eltérő, ugyanabban a fajban a nemi szervek fiziológiai állapotától és az ivartól is függ. Gyakran emlegetik harmadik szemként, funkciója a melatonin termelése és a fényérzékelés.

Contents

  1. 1. Anatómia
  2. 2. Szövettani felépítés
    1. 2.1 Interstitium
    2. 2.2 Parenchyma
      1. 2.2.1 Pinealocyta (tobozsejt)
      2. 2.2.2 Astrocyta
      3. 2.2.3 Pinealis neuron
  3. 3. Élettan
    1. 3.1 Endokrin működés
      1. 3.1.1 Melatonin
      2. 3.1.2 Serotonin
    2. 3.2 A fényérzékelés mértéke
      1. 3.2.1 Halak
      2. 3.2.2 Kétéltűek
      3. 3.2.3 Hüllők
      4. 3.2.4 Madarak
      5. 3.2.5 Emlős állatok
      6. 3.2.6 Ember
  4. 4. Kapcsolat a szemmel
      1. 4.1 Felépítésbeli hasonlóságok
      2. 4.2 Szinapszis
  5. 5. Hivatkozások
  6. 6. Képek forrásai

1. Anatómia

A tobozmirigyet a látódombbal a két habenula köti össze, amelyek a commissura habenularumban egyesülnek. A szerv caudoventralis része pedig a commissura caudalishoz kapcsolódik. A két commisura között található a harmadik agyvelőkamra kiöblösödése, a recessus pinealis. Ezen kívül található még itt egy recessus suprapinealis, és egy recessus infrapinealis.

Fajonkénti jellegzetességek:

Idős állatokban sötétbarnán pigmentált.[1]

2. Szövettani felépítés

2.1 Interstitium

A capsula fibrosa a lágy agyvelőburok származéka, a tokból sövények, gerendák térnek a szerv belsejébe, amelyek lebenykékre vagy sejtfészkekre tagolnak. A kötőszövetben collagen rost, reticularis rost, fibrocyta, lymphoid sejtek, hízósejtek, pigmentsejtek, elvétve harántcsíkos izomrost, idősebb korban mész található. [2]

2.2 Parenchyma

Vázát erek és gliarostok hálózata adja, ezt pinealocyták, astrocyták és pinealis neuronok töltik ki. A vér-idegszövet barrier gyengén fejlett vagy teljesen hiányzik.

2.2.1 Pinealocyta (tobozsejt)

A pinealocyták gömbölyded vagy enyhén szögletes sejtek, melyek egymással nyúlványokkal kapcsolódnak, ezáltal hálózatot hoznak létre. A sejttestek egymáshoz közel helyeződnek, kis sejtközötti teret hagyva epitheloid elrendeződést mutatnak. Nagy, kerek, sejtmagjuk euchromatinban gazdag.

Ultrastruktúra: cytoplasmajukban sok sejtalkotó található, pl.: DER, SER, poliribosoma,Golgi-készülék , mitochondrium, vesicula, vacuola, densgranulum, lysosoma, microtubulus, filamentum.

Funkciója a melatonin termelése.

2.2.2 Astrocyta

Az astrocyták rostos cytoplasmával rendelkeznek, a vérerek és szerv marginalis részében hálozatos fonadékot alkotnak, de glia limitans-t nem képeznek.

Funkciója: a pinealocyták hosszú nyúlványai körül védőburkot képeznek, ezáltal a nyúlvány ingerelhetetlen lesz.

2.2.3 Pinealis neuron

A pinealis neuronok multipoláris idegsejtek. axonjaik révén kapcsolódnak a pinealocyták rövid nyúlványához. [3] [4]

3. Élettan

alt text

3.1 Endokrin működés

A tobozmirigy endokrin transzducer: fényhatásokat fordít le az endocrinologia nyelvére. Alapvető élettani funkciója a fényérzékelés, amely befolyásolja a melatonin termelését.

3.1.1 Melatonin

A tobozmirigy elsődleges hormonja, kémiailag indolamin (triptofánszármazék), pontosabban N-acetil-5-metoxitriptamin.

Szintézise: Fény hatására serotonin képződik, N-acetiltranszferáz hatására N-acetil-szerotoninná alakul, majd a hidroxi-indol-O-metiltranszferáz melatoninná alakítja.

Lebontása: Két lebontási útja van: a májban 6-hidroxi-melatoninkonjugátumokká bomlik, míg a központi idegrendszerben N-acetil-5-metoxikinurenamin lesz belőle. [5]

Szabályozása: A vérpazma melatoninszintje ingadozik, éjjel magas, nappal alacsony, mivel a csökkenő fény fokozza, a növekvő fény gátolja termelődését.A vérplazma melatonin koncentrációjának csúcsa hajnali négy órakor van. A tobozmirigy kapcsolatát a központi idegrendszer egyéb fényérzékelő-, ritmusszabályzó központjaival (retina/látópálya, nucleus suprachiasmatis) a habenulákon keresztül létesíti, míg sympathicus postganglionaris rostok a tobozmirigy caudodorsalis részét az arachnoideaval összekötő apró szalagszerű agyhártya-kettőzeten keresztül, az ereket kísérve térnek a tobozmirigy állományába, főként a felső nyaki ganglionból. Ez utóbbi kapcsolatban áll a suprachiasmaticus maggal. A fényviszonyokhoz való alkalmazkodás receptorai a szem ideghártyájában, a retinában találhatók, ahonnan a tractus retinohypothalamicus tér a közti agyvelőbe. [6]

3.1.2 Serotonin

Kémiailag 5-hidroxitriptamin. Fény hatására termelődik és enzimek segítségével melatonin képződik belőle.

3.2 A fényérzékelés mértéke

A filogenetikus létra egyes állomásain eltérő. A törzsfejlődés során ezen funkció jelentősége csökken.

3.2.1 Halak

MSH (melanocyta stimuláló hormon) hormonnal ellentétes hatást fejt ki, a pigmentsejtekben a pigmentszemcsék sejtmag köré tömörülését serkenti, ezáltal a bőr színe világosodik.

3.2.2 Kétéltűek

A halakkal megegyezően hat a pigmentációra, emellett szerepet játszik a hormonális rendszer és az idegrendszer működésének szabályozásában.

3.2.3 Hüllők

A köztiagy a kétéltűekénél jelentősen fejlettebb. Az epythalamusnak két kitüremkedése van. Az egyik a parietalis test, mely egyes gyíkokban egy páratlan, kis méretű parietalis szervvel áll kapcsolatban. A hüllők többségében azonban ez a szerv csökevényes. A másik caudalisabb helyzetű kitüremkedés a tobozmirigy, ami a hüllők többségében mirigyes szerkezetű. A pinealis és a parietalis szerv együttese a pinealis complex, mely a fény által irányított életfolyamatok szabályozásában játszik fontos szerepet. Gyíkokban a napszakos ritmus és a hőszabályozási viselkedés afferentációját és endokrin kontrollját biztosítja. Mindez az állat védekezőmechanizmusában, rejtőszín és riasztószín, játszik szerepet. Köztiagy-irtott hüllők testszíne kifakul és nem képes színváltoztatásra. [7]

3.2.4 Madarak

Madarakban foto-gonado stimuláció figyelhető meg, amit kísérletesen, a heretömeg vizsgálatával bizonyítottak. A kísérletet fürjekkel és csirkékkel végezték. Kísérlet: 4 óra világos és 20 óra sötét. A 20 órás periódust fél órás intenzív megvilágítási szakaszokkal szakították meg. Abban az esetben, mikor a megvilágítás a 13. órában történt, az állat heréje néhány hét alatt megnagyobbodott. Ez azt bizonyítja, hogy 13 órás periódusonként van endogen fényérzékenységi maximum. A kísérletet ezután úgy folytatták, hogy az állat tobozmirigyét eltávolították, majd az állatokat megvakították. A madarak ivari aktivitása nem szűnt meg, ami azt bizonyítja, hagy a tobozmirigy nem a photosexualitás photoreceptor szerve, vagy ha igen, akkor létezik egy, a photosexualitás által történő biológiai-biokémiai aktiváció, ami után az ivari rendszer fényérzékenysége nem függ közvetlenül az eddig ismert fényérzékelő receptoroktól, vagy pedig létezik a fényérzékelésnek az eddig ismert fényérzékelő mechanizmusokon kívül más biológiai módja is. [8] [9]

3.2.5 Emlős állatok

Szexuális hatás: fény hatására termelődő melatonin gátolja a hypothalamus GnRH és a hypophysis FSH, LH szekrécióját. A receptorok száma, felépítése és elhelyezkedése függvényében eltérő hatást vált ki, gátolhatja vagy serkentheti a szexuális aktivitást, ami a fajok vemhességi idejétől függ. Ennek szerepe, hogy az utód a legkedvezőbb időben jöjjön a világra. Például lóban és macskában a melatonin gátolja az ivari ciklust (gonadoszupresszív), míg juhban és kecskében serkenti (gonadostimulatív). [10]

Ciklikus folyamatok fenntartása: az állatok érzékelik a nappalok és éjszakák váltakozását, valamint az évszakok periodicitását. [11]

Renin-angiotensin rendszerre való hatása: ezen hatását hím és nőstény patkányokon vizsgálták.

1. Nőstény patkányok vizsgálata: az állatokat három csoportra osztották, az egyik csoport tobozmirigyét, a másik petefészkét távolították el, harmadik csoportnál mindkettőt. A tobozmirigy-eltávolított (pinealectomizált) állatok esetében csökkent a vérplazma renin aktivitása, amivel együtt járt a corticosteron szint emelkedése. Az aldosteron szint nem változott. A petefészek-eltávolított (ovariectomizált) patkányoknál nőtt a vérplazma renin aktivitása, míg a corticosteron és aldosteron szint csökkent. A harmadik csoportnál sem a plazma renin aktivitása, sem a corticosteron szint nem változott. Mindezen adatok azt mutatják, hogy a tobozmirigy és a petefészek együtt játszik szerepet a mellékvese szteroidszintézisének szabályozásában.

2. Hím patkányok vizsgálata: a patkányokat pinealectomia után kitették 12 óra világos, 12 óra sötét periódusoknak. A mirigy eltávolítását követő 10., 20. és 35. napon vizsgálták az állatok plazma renin aktivitását (PRA), illetve corticosteron és corticotrop szintjét. Minden egyednél corticosteron és ACTH szint emelkedést, valamint a renin aktivitás csökkenést mutattak ki. A patkányoknak azután melatonint adtak be, melynek hatására ezen tünetek megszűntek. Mindez arra enged következtetni, hogy e hormon hiánya felelős a fent indukált hatásokért hím patkányban. [12] [13] [14]

3.2.6 Ember

Szexuális hatás: Pubertás kor előtt a melatonin szint magas, majd a kor előrehaladtával csökken a tobozmirigy hormontermelése, ekkor indul meg az ivarmirigyek fejlődése, és alakul ki a másodlagos nemi jelleg.

Egyéb élettani hatások:

4. Kapcsolat a szemmel

A tobozmirigy kapcsolatban áll a szemmel és hasonlóságok fedezhetők fel a két szerv sejtjei között.

4.1 Felépítésbeli hasonlóságok

A retina érzékelősejtjei és a tobozsejtek sejttestéből két nyúlvány indul ki, egy rövidebb és egy hosszabb. A rövidebb nyúlvány synapticus kapcsolatot létesít az interneuronokkal, amelyek továbbítják a felvett ingereket. A látóidegen szállított ingerület egy része eljut a nucleus supraopticusba és a tobozmirigy is küld rostokat a nucleus suprachiasmatisba. [3]

4.2 Szinapszis

A szinapszisoknak létezik egy speciális fajtája, amely három helyen fordul elő a szervezetben: a pinealocyták, a retina photoreceptor sejtei és a Corti-féle szerv sejtjei létesítenek a szokásostól kissé elérő kapcsolatot más sejtekkel. Jellemző rájuk, hogy a neurotransmitter nagyon gyorsan szabadul fel és hogy exocytosissal és endocytosissal válaszolnak a membránpotenciál változására. A praesynapticus tér aktív zónájában található egy synaptic ribbonnak (szinaptikus masni) nevezett struktúra, amely nanométerekkel a praesynaptikus membrán fölött lebeg. Egy ilyen testhez 100 vagy több synapticus vesicula tartozik. Egy praesynapticus sejtben 10-100 szinaptikus masni is előfordulhat, ezáltal a vesiculák száma 1000-10000 is lehet. [15] [16]

5. Hivatkozások

6. Képek forrásai

Tobozmirigy (last edited 2012-11-22 11:29:52 by PeterUveges)