A tobozmirigy (gl. pinealis, epiphysis cerebri) barnásvörös színű, tömör, páratlan idegi eredetű endocrin mirigy. A harmadik agyvelőkamra tetején, a agyvelőburok hátulsó végén, az ikertelepek elülső dombjai között helyezkedik el. Alakja, nagysága állatfajonként eltérő, ugyanabban a fajban a nemi szervek fiziológiai állapotától és az ivartól is függ. Gyakran emlegetik harmadik szemként, funkciója a melatonin termelése és a fényérzékelés.

1. Anatómia

A tobozmirigyet a látódombbal a két habenula köti össze, amelyek a commissura habenularumban egyesülnek. A szerv caudoventralis része pedig a commissura caudalishoz kapcsolódik. A két commisura között található a harmadik agyvelőkamra kiöblösödése, a recessus pinealis. Ezen kívül található még itt egy recessus suprapinealis, és egy recessus infrapinealis.

Fajonkénti jellegzetességek:

• 	Alak	Szín	Méret (mm)	Tömeg (g)
  Ló	Körte	Barna vagy szürkésfekete	15x5	0,9-1,3
  Szarvasmarha	Búzaszem	Barna vagy szürkésfekete	23x7	0,3-1,5
  Sertés	Kúp	Szürkésfehér	2-3	0,2
  Kutya	Lándzsa	-	2x1	0,2
  Juh	Toboz	-	5x3	0,3-0,5

Idős állatokban sötétbarnán pigmentált.^[1]

2. Szövettani felépítés

2.1 Interstitium

A capsula fibrosa a lágy agyvelőburok származéka, a tokból sövények, gerendák térnek a szerv belsejébe, amelyek lebenykékre vagy sejtfészkekre tagolnak. A kötőszövetben collagen rost, reticularis rost, fibrocyta, lymphoid sejtek, hízósejtek, pigmentsejtek, elvétve harántcsíkos izomrost, idősebb korban mész található. ^[2]

2.2 Parenchyma

Vázát erek és gliarostok hálózata adja, ezt pinealocyták, astrocyták és pinealis neuronok töltik ki. A vér-idegszövet barrier gyengén fejlett vagy teljesen hiányzik.

2.2.1 Pinealocyta (tobozsejt)

A pinealocyták gömbölyded vagy enyhén szögletes sejtek, melyek egymással nyúlványokkal kapcsolódnak, ezáltal hálózatot hoznak létre. A sejttestek egymáshoz közel helyeződnek, kis sejtközötti teret hagyva epitheloid elrendeződést mutatnak. Nagy, kerek, sejtmagjuk euchromatinban gazdag.

Ultrastruktúra: cytoplasmajukban sok sejtalkotó található, pl.: DER, SER, poliribosoma,Golgi-készülék , mitochondrium, vesicula, vacuola, densgranulum, lysosoma, microtubulus, filamentum.

Funkciója a melatonin termelése.

2.2.2 Astrocyta

Az astrocyták rostos cytoplasmával rendelkeznek, a vérerek és szerv marginalis részében hálozatos fonadékot alkotnak, de glia limitans-t nem képeznek.

Funkciója: a pinealocyták hosszú nyúlványai körül védőburkot képeznek, ezáltal a nyúlvány ingerelhetetlen lesz.

2.2.3 Pinealis neuron

A pinealis neuronok multipoláris idegsejtek. axonjaik révén kapcsolódnak a pinealocyták rövid nyúlványához. ^{[3] [4]}

3. Élettan

3.1 Endokrin működés

A tobozmirigy endokrin transzducer: fényhatásokat fordít le az endocrinologia nyelvére. Alapvető élettani funkciója a fényérzékelés, amely befolyásolja a melatonin termelését.

3.1.1 Melatonin

A tobozmirigy elsődleges hormonja, kémiailag indolamin (triptofánszármazék), pontosabban N-acetil-5-metoxitriptamin.

Szintézise: Fény hatására serotonin képződik, N-acetiltranszferáz hatására N-acetil-szerotoninná alakul, majd a hidroxi-indol-O-metiltranszferáz melatoninná alakítja.

Lebontása: Két lebontási útja van: a májban 6-hidroxi-melatoninkonjugátumokká bomlik, míg a központi idegrendszerben N-acetil-5-metoxikinurenamin lesz belőle. ^[5]

Szabályozása: A vérpazma melatoninszintje ingadozik, éjjel magas, nappal alacsony, mivel a csökkenő fény fokozza, a növekvő fény gátolja termelődését.A vérplazma melatonin koncentrációjának csúcsa hajnali négy órakor van. A tobozmirigy kapcsolatát a központi idegrendszer egyéb fényérzékelő-, ritmusszabályzó központjaival (retina/látópálya, nucleus suprachiasmatis) a habenulákon keresztül létesíti, míg sympathicus postganglionaris rostok a tobozmirigy caudodorsalis részét az arachnoideaval összekötő apró szalagszerű agyhártya-kettőzeten keresztül, az ereket kísérve térnek a tobozmirigy állományába, főként a felső nyaki ganglionból. Ez utóbbi kapcsolatban áll a suprachiasmaticus maggal. A fényviszonyokhoz való alkalmazkodás receptorai a szem ideghártyájában, a retinában találhatók, ahonnan a tractus retinohypothalamicus tér a közti agyvelőbe. ^[6]

3.1.2 Serotonin

Kémiailag 5-hidroxitriptamin. Fény hatására termelődik és enzimek segítségével melatonin képződik belőle.

3.2 A fényérzékelés mértéke

A filogenetikus létra egyes állomásain eltérő. A törzsfejlődés során ezen funkció jelentősége csökken.

3.2.1 Halak

MSH (melanocyta stimuláló hormon) hormonnal ellentétes hatást fejt ki, a pigmentsejtekben a pigmentszemcsék sejtmag köré tömörülését serkenti, ezáltal a bőr színe világosodik.

3.2.2 Kétéltűek

A halakkal megegyezően hat a pigmentációra, emellett szerepet játszik a hormonális rendszer és az idegrendszer működésének szabályozásában.

3.2.3 Hüllők

A köztiagy a kétéltűekénél jelentősen fejlettebb. Az epythalamusnak két kitüremkedése van. Az egyik a parietalis test, mely egyes gyíkokban egy páratlan, kis méretű parietalis szervvel áll kapcsolatban. A hüllők többségében azonban ez a szerv csökevényes. A másik caudalisabb helyzetű kitüremkedés a tobozmirigy, ami a hüllők többségében mirigyes szerkezetű. A pinealis és a parietalis szerv együttese a pinealis complex, mely a fény által irányított életfolyamatok szabályozásában játszik fontos szerepet. Gyíkokban a napszakos ritmus és a hőszabályozási viselkedés afferentációját és endokrin kontrollját biztosítja. Mindez az állat védekezőmechanizmusában, rejtőszín és riasztószín, játszik szerepet. Köztiagy-irtott hüllők testszíne kifakul és nem képes színváltoztatásra. ^[7]

3.2.4 Madarak

Madarakban foto-gonado stimuláció figyelhető meg, amit kísérletesen, a heretömeg vizsgálatával bizonyítottak. A kísérletet fürjekkel és csirkékkel végezték. Kísérlet: 4 óra világos és 20 óra sötét. A 20 órás periódust fél órás intenzív megvilágítási szakaszokkal szakították meg. Abban az esetben, mikor a megvilágítás a 13. órában történt, az állat heréje néhány hét alatt megnagyobbodott. Ez azt bizonyítja, hogy 13 órás periódusonként van endogen fényérzékenységi maximum. A kísérletet ezután úgy folytatták, hogy az állat tobozmirigyét eltávolították, majd az állatokat megvakították. A madarak ivari aktivitása nem szűnt meg, ami azt bizonyítja, hagy a tobozmirigy nem a photosexualitás photoreceptor szerve, vagy ha igen, akkor létezik egy, a photosexualitás által történő biológiai-biokémiai aktiváció, ami után az ivari rendszer fényérzékenysége nem függ közvetlenül az eddig ismert fényérzékelő receptoroktól, vagy pedig létezik a fényérzékelésnek az eddig ismert fényérzékelő mechanizmusokon kívül más biológiai módja is. ^{[8] [9]}

3.2.5 Emlős állatok

Szexuális hatás: fény hatására termelődő melatonin gátolja a hypothalamus GnRH és a hypophysis FSH, LH szekrécióját. A receptorok száma, felépítése és elhelyezkedése függvényében eltérő hatást vált ki, gátolhatja vagy serkentheti a szexuális aktivitást, ami a fajok vemhességi idejétől függ. Ennek szerepe, hogy az utód a legkedvezőbb időben jöjjön a világra. Például lóban és macskában a melatonin gátolja az ivari ciklust (gonadoszupresszív), míg juhban és kecskében serkenti (gonadostimulatív). ^[10]

Ciklikus folyamatok fenntartása: az állatok érzékelik a nappalok és éjszakák váltakozását, valamint az évszakok periodicitását. ^[11]

Renin-angiotensin rendszerre való hatása: ezen hatását hím és nőstény patkányokon vizsgálták.

1. Nőstény patkányok vizsgálata: az állatokat három csoportra osztották, az egyik csoport tobozmirigyét, a másik petefészkét távolították el, harmadik csoportnál mindkettőt. A tobozmirigy-eltávolított (pinealectomizált) állatok esetében csökkent a vérplazma renin aktivitása, amivel együtt járt a corticosteron szint emelkedése. Az aldosteron szint nem változott. A petefészek-eltávolított (ovariectomizált) patkányoknál nőtt a vérplazma renin aktivitása, míg a corticosteron és aldosteron szint csökkent. A harmadik csoportnál sem a plazma renin aktivitása, sem a corticosteron szint nem változott. Mindezen adatok azt mutatják, hogy a tobozmirigy és a petefészek együtt játszik szerepet a mellékvese szteroidszintézisének szabályozásában.

2. Hím patkányok vizsgálata: a patkányokat pinealectomia után kitették 12 óra világos, 12 óra sötét periódusoknak. A mirigy eltávolítását követő 10., 20. és 35. napon vizsgálták az állatok plazma renin aktivitását (PRA), illetve corticosteron és corticotrop szintjét. Minden egyednél corticosteron és ACTH szint emelkedést, valamint a renin aktivitás csökkenést mutattak ki. A patkányoknak azután melatonint adtak be, melynek hatására ezen tünetek megszűntek. Mindez arra enged következtetni, hogy e hormon hiánya felelős a fent indukált hatásokért hím patkányban. ^{[12] [13] [14]}

3.2.6 Ember

Szexuális hatás: Pubertás kor előtt a melatonin szint magas, majd a kor előrehaladtával csökken a tobozmirigy hormontermelése, ekkor indul meg az ivarmirigyek fejlődése, és alakul ki a másodlagos nemi jelleg.

Egyéb élettani hatások:

• "javítja a szív-keringési rendszermunkáját;

• egyes rosszindulatú daganatos betegségek kezelésében megfigyeltek erősítő hatást;

• fokozza (serkenti) a szervezet immunválasz-készségét;

• szabályozza az élettani alvásfolyamatokat;
• megkönnyíti az időzónák átlépését (jet lag hatás), illetve a több műszakos munkavégzésből adódó zavarokat;
• növeli a szexuális cselekvőképesség gyakoriságát és minőségét;

• tüneti szerként mérsékli-lassítja az Alzheimer-kór lefolyását;

• véd az O2 szabad gyökök sejtkárosító hatása ellen (Scavenger-hatás)". ^[6]

4. Kapcsolat a szemmel

A tobozmirigy kapcsolatban áll a szemmel és hasonlóságok fedezhetők fel a két szerv sejtjei között.

4.1 Felépítésbeli hasonlóságok

A retina érzékelősejtjei és a tobozsejtek sejttestéből két nyúlvány indul ki, egy rövidebb és egy hosszabb. A rövidebb nyúlvány synapticus kapcsolatot létesít az interneuronokkal, amelyek továbbítják a felvett ingereket. A látóidegen szállított ingerület egy része eljut a nucleus supraopticusba és a tobozmirigy is küld rostokat a nucleus suprachiasmatisba. ^[3]

4.2 Szinapszis

A szinapszisoknak létezik egy speciális fajtája, amely három helyen fordul elő a szervezetben: a pinealocyták, a retina photoreceptor sejtei és a Corti-féle szerv sejtjei létesítenek a szokásostól kissé elérő kapcsolatot más sejtekkel. Jellemző rájuk, hogy a neurotransmitter nagyon gyorsan szabadul fel és hogy exocytosissal és endocytosissal válaszolnak a membránpotenciál változására. A praesynapticus tér aktív zónájában található egy synaptic ribbonnak (szinaptikus masni) nevezett struktúra, amely nanométerekkel a praesynaptikus membrán fölött lebeg. Egy ilyen testhez 100 vagy több synapticus vesicula tartozik. Egy praesynapticus sejtben 10-100 szinaptikus masni is előfordulhat, ezáltal a vesiculák száma 1000-10000 is lehet. ^{[15] [16]}

5. Hivatkozások

• [1] Fehér György (2006) A háziállatok funkcionális anatómiája 3., Mezőgazda Kiadó 99.oldal

• [2] Fan KJ. (1983) Pineal calcification among black patients. J Natl Med Assoc. 75: 765-769.

• [3] Guzsal Ernő (1981) Háziállatok szövettana, Mezőgazdasági Kiadó

• [4] Karasek M, Hansen JT. (1982) Ultrastructure of the pineal gland of the fox. Am J Anat. 163(3):257-67.

• [5] Soo Jung Lee, Tiecheng Liu, Asamanja Chattoraj, Samantha L. Zhang, Lijun Wang, Theresa M. Lee, Michael M. Wang, Jimo Borjigin (2009) Posttranscriptional regulation of pineal melatonin synthesis in Octodon degus. J Pineal Res. 47: 75-81.

• [6] http://www.vitalitas.hu/olvasosarok/online/egeszseg/2001/2/melatonin.htm

• [7] Dr Zboray Géza (1998) Összehasonlító anatómiai praktikum I.,Nemzetközi Tankönyvkiadó Zrt.

• [8] Paster MB. (1991) Avian reproductive endocrinology. Vet Clin North Am Small Anim Pract. 21: 1343-1359.

• [9] Vincent M. Cassone, Jiffin K. Paulose, Melissa G. Whitfield-Rucker, Jennifer L. Peters (2009) Time’s arrow flies like a bird: Two paradoxes for avian circadian biology. Gen Comp Endocrinol. 163: 109–116.

• [10] Dr Husvéth Ferenc (2000) A gazdasági állatok élettana az anatómia alapjaival, Mezőgazda Kiadó

• [11] Maronde E, Stehle JH. (2007) The mammalian pineal gland: known facts, unknown facets. Trends Endocrinol Metab. 18:142-149.

• [12] Ogle TF, Kitay JI. (1976) Effects of pinealectomy on adrenal function in vivo and in vitro in female rats.Endocrinology. 98: 20-24.

• [13] Acuña D, Garcia del Rio C, Garcia-Torres L, Luna J, Osorio C. (1984) Role of pineal gland in kidney-adrenal homeostasis. Horm Metab Res. 16: 589-592.

• [14] Acuña D, Soler A, García-Torres L, Vargas F, García del Río C, Quesada T, Osorio C. (1982) Inhibition of the renin-angiotensin system by pinealectomy in female rats. Rev Esp Fisiol. 38 :251-255.

• [15] http://en.wikipedia.org/wiki/Ribbon_synapse

• [16] T.D. Parsons, P. Sterling (2003) Synaptic Ribbon. Neuron. 379-382

6. Képek forrásai

• 1. saját készítésű rajz;

• 2. http://w3.mkk.szie.hu/dep/aeet/tanweb/termelet/tojas/tojas/index_tojas.htm, Bárdos László engedélyével