Az állati viselkedést befolyásoló paraziták hatása a gazdafaj élettanára, viselkedésére

Bevezetés

Bár mind a parazitizmus, mind pedig a predáció a fogyasztó és az erőforrás közötti kapcsolatot írja le, a ragadozókkal ellentétben a paraziták általában nem ölik meg áldozataikat. Ennek egyik oka a parazita és a hordozó közötti lényeges méretkülönbség (Getz, 2011).

A paraziták annak érdekében, hogy életciklusukat befejezzék, képesek megváltoztatni a gazda viselkedését (Biron és Loxdale, 2013). Ez lehet a meglévő viselkedés enyhe változtatása, de akár teljesen új viselkedési formák létrehozása is (Van Houte és mtsai, 2013). Ezt a változást az úgynevezett kiterjesztett fenotípussal érik el, ami nem más, mint a parazita gének hatása a gazda fenotípusára (Biron és Loxdale, 2013). A kiterjesztett fenotípus evolúciós nyomásra jött létre, amely úgy változtatta meg mindkét egyed genomját, hogy az egy közös viselkedési fenotípust hozzon létre (Hughes, 2013). Ezek alapján úgy is fogalmazhatnánk, hogy a paraziták úgymond a gazda viselkedésének bábmesterei (Lafferty és Shaw, 2013). A viselkedésbeli módosítás a gazdáról-gazdára való terjedést és a túlélést teszi lehetővé a parazita számára (Biron és Loxdale, 2013).

A változások lehetnek:

- adaptívak a parazitára: (gazdáról- gazdára való transzmisszió erősítése)

o parazita megfelelő helyen való ürítése

o következő gazda megtalálása

- adaptívak a gazdára: (nem feltétlenül előnyös a parazitára nézve)

o fajtársak kerülése – újabb fertőzések elkerülése

o öngyógyítás – parazitára toxikus anyagok fogyasztása

o parazita által kevésbé tolerált hőmérsékletű helyek keresése

- alternatív alkalmazkodó stratégiák: kooperáció a gazda és a parazita között (gazda számára energetikailag kedvezőbb, mint az ellenállás), kísérletesen még nem bizonyított (Van Houte és mtsai, 2013).

Eközben egy molekuláris „cross-talk” játszódik le a gazda és a parazita genomjainak reakciója által, melynek célja a gazda oldaláról az invázió gyengítése, a parazita oldaláról pedig a gazda ellenállásának csökkentése (Biron és Loxdale, 2013).

Konkrét mechanizmusokat nehéz feltárni, ennek oka lehet:

- egy parazita többféle változást is indukálhat

- egy gazda több parazita által is fertőzött lehet

- (ugyanakkor a parazita meg is gátolhatja egy másik általi fertőzést, vagy ellenkező esetben profitálhat is annak jelenlétéből)

A moduláló anyagokat, amelyek a gazdában zavarhatják például a központi idegrendszert (neurotranszmitterek, hormonok) vagy módosíthatják a génexpressziót (fehérjék, peptidek), legtöbbször a gazda szekretálja, hiszen a parazitának energetikailag nem lenne gazdaságos előállítani ezeket az anyagokat (Biron és Loxdale, 2013).

Változások a gazda viselkedésében

Gazda felhasználása az ellenségek elkerülésére

A parazita a bábjai védelmére testőrként használja a gazdát. Ilyen viselkedést figyeltek meg a Thyrinteina leucocerae hernyóban, aki agresszív fejrázással védelmezte a Glyptapanteles alfajhoz tartozó parazita bábjait. Egy másik hernyófaj a Pieris brassicae pedig az agresszív védelmező magatartás mellett még hálót is szőtt a szintén parazita darázs - Cotesia glomerata – bábjai köré. Mindkét megfigyelt esetben csökkent a bábok halálozási rátája. Feltételezett, hogy vírus eredetű ptp gének játszanak szerepet a hernyófajok viselkedésének módosításában (Van Houte és mtsai, 2013).

Változások a mozgásban, a fototaktikus, illetve geotaktikus viselkedésben

A gazda mozgásának mind az irány, mind a gyorsasága módosulhat a transzmisszió és a fertőzési terület növelése érdekében. Ide tartozik az ízeltlábúak víz-kereső viselkedése Gordian féreggel (Spinochordodes tellinii) való fertőzés következtében. Kutatások kimutatták, hogy a víz-kereső viselkedés pozitív fototaxis és megnövekedett mozgási aktivitás eredménye. Feltételezik, hogy a gazda megváltozott viselkedésében egy, a fertőzés hatására a központi idegrendszerben eltérően expresszálódott, fehérje vesz részt. Ez a fehérje a CG31732-PD (D izoformája), amelyről tudott, hogy az ízeltlábúak geotaktikus viselkedését befolyásolja (Van Houte és mtsai, 2013).Bizonyos édesvízi rákok (Gammaridae), ha megzavarják őket, beássák magukat az iszapba. Parazita férgekkel fertőzve (Pomphorynchus laevis, Polymorphus minutus, Microphallus papillorobustus), amelyeknek a rákok a köztigazdái, eltérő viselkedést mutatnak: a vízfelszínre jönnek. Ez megkönnyíti a férgek végső gazdáinak, hogy zsákmányul ejtsék a rákokat. A szokatlan viselkedés hátterében pozitív fototaxis és/vagy negatív geotaxis áll. Kutatások kimutatták, hogy a pozitív fototaxisban szerepe lehet a szerotoninnak, mivel ezekben a fertőzött fajokban egy, a szerotonin szintéziséhez szükséges, fehérje expressziója megnövekedett (aromás L-aminosav dekarboxiláz) (Van Houte és mtsai, 2013).A Schistocephalus solidus galandféreg életciklusa 3 különböző hordozóhoz kötött. A végleges gazda bármilyen melegvérű gerinces állat lehet, leggyakrabban azonban a hallal táplálkozó madarakban található meg a kifejlett, felnőtt élősködő. A parazita már nem növekedik tovább a végleges gazda béltraktusában, azonban a szexuális maturációjának utolsó fázisait itt fejezi be önmegtermékenyítéssel vagy többszörösen fertőzött egyedekben ‘kereszt-megtermékenyítéssel’. A peték a madár ürülékével a vízbe kerülnek, ahol szabadon úszó lárvák kelnek ki belőlük. Ezeket többnyire evezőslábú rákok eszik meg, ők az első közti gazdák. A rák testüregében úgynevezett procerkoid lárvává alakul, amely már képes megfertőzni a második közti gazdát, a háromtüskés pikót. Amikor a hal elfogyasztja a parazita lárvával fertőzött rákokat, a lárvák a bélfalba vájják horgas végüket és itt plerocerkoid lárvává fejlődnek. Ezek hatalmas méretűre képesek nőni, az életciklus pedig akkor teljesedik be, amikor a tüskés pikót elfogyasztja a végleges gazda. Jellemző viselkedésbeli megnyilvánulása a fertőzésnek a felfúvódott has (benne a galandféreg kifejlett formájával), a gyomor telítettség érzése miatt kisebb prédákra vadászik a pikó. Mivel a tápanyagok nagy részét a parazita használja fel, szignifikáns méretcsökkenés is megfigyelhető a fertőzött egyedeknél (1.ábra).Ezen kívül megváltozott mozgási formák, megnövekedett kockázat vállalás jellemzi őket: a fertőzött halak ősszel távolabb tartózkodnak a búvóhelyüktől, gyakori jelenség a partra vetődés, ezzel elősegítve a parazita végleges gazdába jutását. Az emelkedett kockázat vállalást valószínűleg a monoamin neurotranszmitter okozza. Az még nem világos, hogy ennek termelését a megváltozott energiaháztartás vagy maga a parazita indukálja-e, azonban az bizonyos, hogy a neuroendokrin változás hatására a hal immunrendszere nagymértékben terhelődik. A parazitára ez nincsen semmilyen káros hatással, ezért feltételezik, hogy a parazita szándékosan ingereli az immunrendszert, hogy megzavarja az idegrendszerrel való kapcsolatot és ezzel magas kockázat vállalási viselkedést alakítson ki az állatban. Mindemellett csökken a testi aktivitás és funkcionális (vagy akár élettani) kasztráció figyelhető meg. A női ivarú egyedek gonád fejlődése csökken, kisebb valószínűséggel termékenyülnek meg, a hím egyedek jellemző vörös nászcsíkja nem fejlődik ki, nem építenek fészket. A kültakarójuk kevesebb melanint tartalmaz, aszimmetrikus úszók figyelhetők meg. Nem csak a tüskés pikó viselkedését befolyásolja a parazita, hanem már az első köztigazda, az evezőslábú rák magatartásán is észrevehetünk változásokat. Úszóképességük és az aktivitásuk modifikálódik, gyakran megfigyelt jelenség, hogy aktívan megközelítik a tüskés pikót,ezzel tulajdonképpen nullára csökkentve a fitneszüket. Mivel könnyű prédának számítanak a fertőzött rákok, a pikók előszeretettel fogyasztják őket. Bár a táplálékuk közül nem tudják kiválogatni a fertőzött egyedeket, azonban a párosodáskor a legélénkebb piros csíkkal rendelkező hímet igyekeznek kiválasztani, ezzel is elkerülve a fertőzés terjedését (Barber és Scharsack, 2010).Egy extrém példája a parazitizmusnak az Alpokban élő Tetramorium inquilinum hangya, amely egész életét Tetramorium hordozó hangyák hátán éli le. A testük egyetlen feladatnak elvégzésére redukálódott: minél szorosabban kapaszkodjanak a hordozó hátán. Ha leesnének, valószínűleg már nem lenne erejük újra visszamászni és meghalnának. A T. inquilinum hangyák folyamatosan olyan kémiai jeleket küldenek a hordozó faj egyedeinek, amelynek hatására azok a kolónia teljes értékű tagjaként fogadják el őket. Főleg a királynők hátán érzik jól magukat, a tápcsatornájuk annyira visszamaradott, hogy csak folyékony táplálék elfogyasztására képesek, amelyet a hordozó állat öklendez fel számukra vagy akár a királynőnek szánt táplálékot is képesek megszerezni maguknak (Douwes és mtsai, 2012).A Leucauge argyra pókok nőstényei Hymenoepimecis argyraphaga fertőzés hatására egy teljesen módosult hálót szőnek azon az estén, amikor az elpusztítja őket. Ez a háló néhány megerősödött, gubó-szerűen koncentrálódó szálból és egy, a selyemgubót felfüggesztő szálból áll. Ennek köszönhetően egy védett hely áll a lárva rendelkezésére a bebábozódáshoz. A bábból 11 nap múlva kel ki a kifejlett darázs (Gonzaga és Sobczak, 2011).A Toxoplasma gondii világszerte elterjedt intracellulárisan élősködő, obligát protozoon. Emlősök magvas sejtjeit támadja (emberekét is), de szaporodásához macska gazdára van szüksége, így befolyásolja a rágcsálók viselkedését. Bár a macskák szagától való félelem veleszületett tulajdonság a rágcsálóknál, a fertőzött egyedek különösebb ijedelem nélkül közelítik meg azokat (Kannan és mtsai, 2010). Ezzel együtt a rágcsáló aktivitása is csökken. Ez a parazita az ember, mint másodlagos hordozó viselkedését is a rágcsálókhoz hasonlóan befolyásolhatja, valamint fejfájást, lázat, izomfájást, limfadenopátiát (nyirokcsomók duzzanatát) és esetenként rohamokat okozhat. A fertőzés a terhesség korai szakaszában intrakraniális (koponyán belüli) kalcifikációt, mentális visszamaradottságot, süketséget, rohamokat és retinakárosodást idézhet elő (Webster és McConkey, 2010).

Parazita eloszlás erősítése

Annak érdekében, hogy minél nagyobb területen terjedjenek el a paraziták, felfelé mászó magatartást indukálnak a gazdáikban. A viselkedés módosításában feltehetőleg szerepet játszik a pozitív fototaxis és a negatív geotaxis. Baculovírussal fertőzött hernyók a növények tetejére másznak, ahol elpusztulnak, majd elfolyósodnak, így nagyobb területen szóródnak szét. Kimutatták, hogy a mászó magatartás indukálásában az ekdiszteroid glikozil-transzferáz játszik szerepet (az ekdiszeroidok rovarok átalakulására, fejlődésére hatnak) (Van Houte és mtsai, 2013).Hangyák Ophiocordyceps gombafertőzés következtében felmásznak a növényzetre, ahol rendszerint 25 cm magasságban egy levélbe harapnak, mielőtt elpusztulnának. Ez a viselkedés a legtöbbször a nap legvilágosabb szakaszában történik. Ez a pozíció alkalmas arra, hogy a gomba kinövessze a termőtestét a hangya agyából, és szétszórja a spóráit a környezetbe (Van Houte és mtsai, 2013).Májmételyek köztigazda hangyái szinte óraműpontossággal esténként másznak fel fertőzés hatására a fűszálakra, ahonnan könnyebben bekerülhetnek a végső gazdába, a szarvasmarhába. Amennyiben nem fogyasztja el őket szarvasmarha, a következő reggel visszamásznak a talajra. A métely feltehetőleg a suboesophagealis ganglionon (rovarok központi idegrendszerének része) keresztül módosítja a gazdaállat viselkedését (Van Houte és mtsai, 2013).A Myrmeconema neotropicum a Cephalutas atratus faj dolgozó hangyáit parazitáló fonálféreg. Ezen fonalférgek életciklusa nagyban összefügg a hangyák életciklusával és viselkedési formáival. A nőstények a hangyalárvákban, bábokban fejlődnek, de tojást nem tesznek mindaddig, míg a hangyák ki nem fejlődtek. Ha a nőstény állapota romlani kezd, petéket rak a hangya hemocöljébe (keringési rendszer). Ennek hatására a hangyák potroha piros színűvé válik, vonzóvá téve azt a madarak számára. A fertőzött hangya a gasztert (potroh egy része) jól láthatóan a levegőbe tartja. További jellemzőjük, hogy kisebbek és 40%-kal nehezebbek, mint az egészséges hangyák, ügyetlenek, bágyadtak, lassúak és nem agresszívak. Továbbá mind a riasztó, mind a védekező feromonellátásuk csökkent vagy egyáltalán nincs. Ennek hatására a madarak egy gyümölccsel tévesztik össze a hangyát, így nagyobb eséllyel fogják megenni azt. A fonalférgek petéi a madarak emésztőrendszerén keresztülhaladva az ürülékbe jut, ami leveleken, ágakon végzi. A dolgozó hangyák a szennyezett leveleket begyűjtik, majd megetetik a lárváikkal, melyek megfertőződnek (Poinar Jr, 2012).

Gazda lebénítása

A gazdában hypokinetikus állapot létrehozása elterjedt stratégia a parazita darazsak között. A legtöbb esetben a darázs neurotoxinokat injektál a gazdaállat központi idegrendszerébe, ez hozza létre a bénult állapotot. Például a csótány (Periplaneta americana) táplálékul szolgál a parazita darázsfaj (Ampulex compressa) lárváinak, miután azok kikeltek a lebénított csótány lábából (Van Houte és mtsai, 2013). A. compressa esetén a folyamat két egymás utáni szúrásból áll, melyek közül az első a tort éri, így gátolja a központi kolinerg szinaptikus ingerületátvitelt, amely hatására a csótány mellső végtagjai ideiglenesen megbénulnak. A második a garat alatti dúcot találja el ez fél órás intenzív tisztogatást vált ki a csótányból, melyet hosszantartó levert állapot követ (Moreau és Asgari, 2015). Az ezúton engedelmessé vált csótányt a nőstény egy rejtekhelyre vezeti, majd petét rak, amit az egyik középtoron lévő láb csípőjéhez ragaszt. Amikor a lárva kikel, egy a toron lévő lyukon keresztül vérnyirkot szív a még élő csótányból. Kb. 7 nappal a tojásrakás után a lárva belemászik a csótányba és annak belső szervein táplálkozik, mely a gazda halálához vezet. Ez idő alatt a csótány jelenti mind a táplálékot, valamint mikrokörnyezetet a lárva számára. Miután csaknem teljesen elfogyasztotta a belső részeket, selyemgubót képez a csótány tetemében és bebábozódik, majd a peterakás után kb. 6 héttel kikel a kifejlett darázs (Herzner és mtsai, 2013).Feltételezhető, hogy a mozgás csökkentése idegrendszeri utakon keresztül hat, mivel a gazda suboesophagealis ganglionjának az eltávolítása visszaállította a normál mozgási aktivitást (Van Houte és mtsai, 2013).

Változások a nemi működésben

Talán a legérdekesebb példa, amit ide sorolhatunk a tarisznyarákok parazita zacskósrákkal (Sacculina carcini) által való fertőzése. A zacskósrák elpusztítja a hím tarisznyarákok androgéneket termelő mirigyét, így gyakorlatilag egy terméketlen nőstényt hozva létre. Későbbiekben a feminizált gazdát a parazita arra használja, hogy az őrizze a petéit (Van Houte és mtsai, 2013).Az állatvilágban megfigyelhetjük teljesen funkcionáló nőstények létrehozását is. Wolbachia baktériumok képesek hím gazdájukat morfológiájukban és viselkedésükben is teljesen feminizálni, így termékeny nőstényeket hozva létre. Erre azért van szüksége, mert a baktérium csak nőstényről nőstényre képes terjedni. A változás hátterében álló mechanizmus még nem teljesen ismert, de feltételezik, hogy a szexdetermináció megváltoztatása, illetve az androgén mirigy elnyomása állhat a háttérben (Van Houte és mtsai, 2013).

A (kolóniában élő) gazdafaj elfogadja sajátjaként a parazitát

Irodalomjegyzék

Ábrák