• alomlatas

Álomlátás az állatvilágban

Álomlátás kutatása

Az alvás a legtöbb kutatási terület kedvelt témája, neurális vonatkozásainak valamennyi részletét vizsgálták, de az álomlátás még mindig homályos a tudomány számára. Rendkívül nehéz kísérleteket végezni ezen a területen, mivel nincs olyan eszköz vagy gépezet, ami az adott álmot a kutatók számára is láthatóvá tudná tenni. Az álomfejtés már az egyiptomi és indiai civilizációkban megjelent, időszámítás előtti 670-620 évekből találták meg az első álmoskönyv maradványokat. Emellett ókori és középkori bizonyítékokat is találtak az álomfejtésről agyagtáblákon, sírköveken és templomok falán. Az iszlám vallás tanulmánya szerint az embernek 4 létezési formája van: ébrenlét, álom, alvás és brahmannal való azonosulás. A REM fázisokat először Darwin a 19. században kezdte el vizsgálni állatokban. Egyik jelentőségteljes felismerése, hogy az evolúció során a vízi emlősökben megszűnt a REM fázis és ezzel az álomlátás is, így tehát az álomlátás lehetősége csak a szárazföldi emlősökre korlátozódik. Goltz (1881-1883) vizsgálta az alvást és álomlátást kutyakísérletekkel: eltávolította az agy különböző részeit, majd megfigyelte a következményeket. A kutyák például a nagyagykéreg eltávolítása hatására sokkal többet aludtak, de lecsökkent álomlátásuk. Goodenough (1991) elmélete szerint mindenki álmodik, az emberek és az állatok is, akkor is, ha nem emlékeznek rá ébredéskor. Az emlékezéshez az adott REM szakaszban kell, hogy megtörténjen az ébredés. Freud (1900) vezette be a pszichoanalitikus álomfejtés fogalmát. Az álomképek látszólagos logikátlanságát és összefüggéseit vizsgálta. Eredményei alapján arra a következtetésre jutott, hogy az álmok hallucinációs képekként jelennek meg, melyek általában elfojtott, elnyomott és komplexusból származó eseményeket idéznek. Az álomképek élettani alapját a kéregfunkciók adják, mivel kiváltó inger nincs, ezért hallucinációnak tekinthetjük. A logikátlan álomképeket az agy ébredéskor összerendezi, kiegészíti, ez a szakasza az ébredésnek az úgynevezett "álomittasság", ennek köszönhetően emlékezhetünk teljes, logikus álmokra. Az álomlátás funkciója még mindig vitatott. Evans (1984) elmélete alapján az álmok feladata a lényeges és lényegtelen információk elkülönítése, a napi érzések, impressziók rendbetétele és szelekciója.(Vincze János 2009)

Álomlátás bizonyítékai állatokban

Számos kísérlet irányult az állatok agyi aktivitásának vizsgálatára, melyek során az emberek álmok alatt mért agyi hullámaival hasonlították össze . Azoknál az állatoknál, ahol van NREM és REM szakasz, ott alvás alatt az agyuk hasonló aktivitást mutatott, mint az embereké. Ebből adódik, hogy valószínűleg az emlős állatok ugyanúgy álmodnak, mint az emberek. Bár az álomlátás nem csak a REM fázisban fordul elő (NREM szakaszban is) leginkább ehhez a szakaszhoz kötődik. A kísérleteket főként macskákon végezték. A REM szakasz jelenlétét az alábbi állatfajokban bizonyították még: főemlősök (Bert és mtsai 1970; Freemon és mtsai 1971), szarvasmarha, ló, juh, sertés (Ruckebusch 1972), patkány, tengerimalac (Jouvet-Mounier és mtsai 1970) és nyúl (Pivik és mtsai 1986). Egerekkel végzett kísérletben Yang és munkatársai (2005) bizonyították az álomlátást. Egereket labirintusba tettek, ahogyan ez az 1. ábrán látható, miközben az agyi aktivitásukat vizsgálták. Később az egereknél azonos agyi aktivitást rögzítettek álmukban. Az ekkor mért agyi hullámok időtartama megegyezett az ébrenlétük alatt mért hullámok idejével. Ebből arra következtettek, hogy az egerek álomlátás során ugyanazokat a képeket láthatták újból, mint ébrenlétük alatt a labirintusban.

Álomlátás külső jelei: mozgás, hangok, reflexek

Ahogy az embereknél, úgy az állatoknál is megvannak az álomlátás külső jelei. Az álmok tartama és tartalma az aktuális pszichés állapotoknak megfelelően változik, így különböző álmoknál különbözőek a külső jelek is (Vincze János 2009). Rossz álmok esetén az emberek gyakran felsikoltanak, reszketnek, kiugranak az ágyból. Az állatok is hasonlóan viselkednek ilyen esetben: ugatnak, összerezzennek, reszketnek, felugranak vagy éppen összekuporodnak. A rémálmoknak általában árulkodó élettani jeleik is vannak, amelyek mind embereknél, mind állatoknál jól detektálhatók: felgyorsult szívverés és légzés, izzadás, lihegés. Az interioceptív-proprioceptív ingerek által kiváltott érzések és vegetatív érzetek legtöbbször beleszövődnek az álmokba. Ilyen például a fázás, szomjúság- és éhségérzet. Fiatal állatoknál és csecsemőknél gyakran megfigyelhetjük a szopás mozdulatait miközben álmodnak. Emellett megjelennek a vadászat és a játék elemei is: ásás, futás, ugatás, nyüszítés, nyávogás, harapdálás, szaglászás. Embereknél a pozitív álmok gyakran mosolygást, nevetést váltanak ki. Az állatok átlagosan 20-30 percenként váltanak alvási pozíciót, amikor gyakori a rövid ébredés, de utána könnyedén visszaalszanak. A rossz alvási pozíciók is gyakran beépülnek az álomba, például a zsibbadás, rossz levegőellátottság. A lovak általában állva (a patellahurok segítségével) alszanak, de csak fekve figyelhető meg náluk az összes lehetséges alvási stádium. A sertések általában fekve, a kérődzők pedig szegycsontjukra támaszkodva alszanak, így nem nyelik félre az esetlegesen felkérődzött bendőtartalmat (Rudas-Frenyó 1995). A kutyák és macskák a legkülönfélébb fekvő pozíciókat szokták felvenni, ahogy ez a 2. ábrán is látszik.

REM és NREM szakaszok általánosan

Álomlátás során az agy elektromos aktivitása valamennyi emlős állatban bizonyított. Ennek vizsgálatához a legideálisabb eszköz az EEG (electroencephalographia), amellyel elkülöníthetők az alvás egyes szakaszai, és megállapítható a replay waves által, hogy mikor álmodnak az egyedek. Az alvás olyan periodikusan ismétlődő folyamat, amelynél a szervezet és a külvilág közötti információs kapcsolat reverzibilisen gátlódik. Periodicitását a több, szervezeten belüli "óragenerátor" biztosítja (Rudas-Frenyó 1995). Az alvás napi ritmusa szerint megkülönböztetünk monofázisos és polifázisos állatokat. A monofázisos állatoknak a nap folyamán egy hosszú nyugalmi időszakuk van, ilyen típusú az ember és a háziállatok, illetve minden magasabb rendű állat. Polifázisosság jellemző a vadonélő állatokra, az éjszakai vadászokra és a kölykökre. Felületes és mély szakaszok váltakoznak alvás közben. Mélységét régebben az ébredést kiváltó ingerek erősségével mérték, ma már ezt is EEG segítségével teszik. Az alvás fázisait két eltérő szakasztípusba sorolhatjuk: a REM, vagyis rapid eye movement, és NREM, vagy SWS, vagyis slow wave sleep. A NREM szakaszt további 4 fázisra oszthatjuk: első a szendergés fázisa, a második a leszálló ág, harmadik a felszálló ág, negyedik pedig az ébredés. Ezen fázisok alatt az EEG-n először alfa hullámok, azután théta hullámok, alvási orsók, majd delta hullámok jelennek meg. A NREM alatt az izomtónus jelentősen csökken, de teljesen sosem szűnik meg. Parasympathicus túlsúly jellemzi, a légzés lassul, az izmok elernyednek. Ezt a fázist a nyúltvelő középvonalában elhelyezkedő rephemagvak hozzák létre, amelyek neurotranszmittere a szerotonin. Ezzel szemben a REM fázisokra kifejezetten jellemző a sympathicus túlsúly, a pulzus gyorsul és a légzésszám nő, a vázizomzat tónusa pedig szinte teljesen megszűnik, kivétel ezalól a szem (gyors, rezgésszerű mozgások) és a középfül izmai, illetve a légzőizmok. Az EEG ezen fázis alatt ébrenlétre jellemző deszinkronizált aktivitást jelez, leggyakrabban ilyenkor álmodunk. Az ébreszthetőség ekkor a legnehezebb, bár a külső ingereket észreveszi az agy, sokszor bele is építi az aktuális álomba (pl. telefoncsörgés, vízfolyás). Az első REM általában 10 perc hosszúságú, ekkor gyakori a spontán ébredés. A REM szakaszok ritmicitását befolyásolja a hőmérséklet, az általános közérzet, a biztonságérzet, a kor és a nemi ciklus. A REM szakaszt a hídban lévő, a rephemagvak két oldalán található locus ceruleus hozza létre, amelynek ingerületátvivő anyaga a noradrenalin (Fonyó Attila 2011).

Az EEG és működése, REM vizsgálatai az agy különböző területein

Az álomlátást és az alvás neurológiai mechanizmusait, ahogy az alvási rendellenességeket is gyakran vizsgálják különböző kutatásokban. Ennek ellenére nagyon sok a megválaszolatlan kérdés. Habár az állati modellek fontosak, ezek a technikák ritkán életképes módszerek az alvás közbeni agyi állapotok megfigyelésére (egyrészt etikai okokból, másrészt az állatok nem tudják az álmaikat elmondani). Az állati és humán vizsgálatok eredménye átfedések pedig rávilágíthatnak az álom hatásmechanizmusára és irányokat/célkitűzéseket adhatnak a jövőbeni kutatásoknak. Néhány említésre méltó példa, ahol átfedést találhatunk: a REM-generálása, a REM izomatónia és diszfunkciója (RBD) és a külső hatások következményei, például a REM magatartászavar stb. (Anthony Murkar & Farooq Kamal 2015). A leggyakrabban használt vizsgálati módszer kétségtelenül az EEG. A módszer alapja a sejtek, szövetek bioelektromos tevékenysége, amit elekródok segítségével mérhetünk. Az agy elektromos tevékenysége minden emlősben bizonyított, de a mindennapokban elősorban humán diagnosztikában használják. A fejbőr meghatározott pontjaira laperektródokat helyeznek, amelyekről a bioelektromos jelek az EEG erősítőjébe kerülnek, majd az áramingadozásokat egy elektromechanikus írószerkezet rögzíti. Az EEG hullámok jellemzésére a frekvenciát és az amplitúdót használják. Ezeknek a hullámoknak a jellemzői meglehetősen eltérőek lehetnek, ezért emberben négy fő típust különítünk el, amelyek valamennyi eltéréssel minden emlősfajban detektálhatóak.

1. Alfa-hullám: frekvenciája 8-13/s, amplitúdója 50μV. Ritmusosan ismétlődő szinuszoidgörbék. Éber, nyugalomban levő felnőtt emberre jellemző.

2. Béta-hullám: frekvenciája 13/s feletti, amplitúdója 5-50μV. Éber, figyelmi állapotra jellemző.

3. Delta-hullám: frekvenciája 4/s alatt van, feszültsége 50μV feletti. Szabálytalanul ingadozó hullámtípus. 10 évnél fiatalabb gyerekeknél éber állapotban, felnőtteknél mély alvásban és gyógyszeres altatáskor jellemző.

4. Theta-hullám: frekvenciája 4-8/s, feszültsége az alfa és a delta hullámoké közé tehető. Felnőtteknél az alvás és ébrenléti állapot átmenetét jellemzi, gyerekekben éberen is megfigyelhető.

Alapvetően az EEG-hullámok két agyi tevékenységet jellemeznek a legbiztosabban. Az éber állapotban megfigyelhető, fokozott agyi aktivitás nagy frekvenciájú, de kis amplitúdójú hullámokként (béta-hullámok) jelenik meg. Ha ez a jelenség az alfa-hullámra jellemző éber, de teljes nyugalmi állapotokban következik be, akkor alfa-ritmusgátlásról vagy deszinkronizációról beszélünk. Ellenkező esetben az alvási folyamat elmélyülésével arányosan EEG-hullámok egyre nagyobb amplitúdójúak és ritkább frekvenciájúak lesznek (delta hullám), ez az ún. lassú aktivitás. A 3. ábrán látható egy ilyen EEG vizsgálat eredménye. Egyéb lehetőségek az agyi folyamatok vizsgálatára például a MEG/magnetoencefalogram, amellyel a subcorticalis területek működéséről is információt kaphatunk, a CT/computer tomográfia és a PET is, amely segítségével nem csak az agy anatómiai viszonyairól, de a biokémiai reakciókról is pontosabb képet kaphatunk. (Rudas-Frenyó 1995)

REM funkciói és kapcsolata az álomlátással emlősökben

Napjainkban két neurológiai téma összakapcsolódott az alvással kapcsolatban: az emlékek raktározása és az álom funkciója. Fontos téma, mert ha ki lehetne mutatni a kapcsolatot a memória és az alvás között, akkor a következmények is kutathatóbbak lennének, pl. életmód hatása az alvásra, ennek hatása a tanulási képességekre. Kutatások szerint az alvás jó hatással van a kognitív funkciókra, fontos szerepe lehet a tanulásban. Stickgold szerint az alvás van olyan fontos, ha nem fontosabb, mint a hagyományos faktorok az intelligencia szempontjából (Stickgold és mtsai, 2000). Kísérletében azt bizonyította, hogy többet számított este hogy aludtak a diákok, mint hogy milyen keményen próbálkoztak vagy milyen tanulmányi eredményeik voltak előzőleg (Blakeslee 2000). Habár külsőleg nehezen vizsgálható az alvás, az alvás szerepe a memória feldolgozásában nem új téma, az 1960-70-es évektől kezdve sokat foglalkoztak vele, de nem találtak semmiféle kapcsolatot. Crick és Mitchison (1983) teóriája szerint az alvás azért szükséges, h megtisztítsa az emlékeket a felesleges információktól, ezért szerintük nem kell erőltetni, h emlékezzünk az álmainkra, van, amit jobb elfelejteni. Később, a ‘90-es években Wilson és McNaughton (1994), majd Karni (1994) cikke hozott újdonságot a témában. Wilsonék patkányokat vizsgáltak, míg Karni humán kutatásokat végzett. McNaughton eredményei szerint a NREM alatt a hippocampus sejtjei megismétlik az ébrenlét mintáit, míg az embereken végzett kísérletben a vizuális feladatokat jobban oldották meg, akik hosszabb időt töltöttek REM fázisban. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az emlékek raktározása és az alvás között kapcsolat van. Ennek ellentmond egyrészt, hogy nincs összefüggés az alvás és az ébrenlét kognitív funkciói között, másrészt az alvás egy amnéziás állapot, így nehezen elképzelhető, hogy az emlékek megerősítése lenne a funkciója. Erre enged következtetni az is, hogy ritkán emlékszünk az álmainkra. Megfigyeltek az álom során bizonyos jellemzőket: REM során az agytörzsi formatio reticularis, bizonyos érzékelést összekötő területek, a limbikus és paralimbikus területek nagyon aktívak, ahogy a hypothalamus lateralis része, az amygdala működése is jellemző. Csökkent aktivitás jellemzi viszont a frontális, prefrontális kéreg területét. Ez azért fontos, mert valószínűleg a limbikus kéreg indukálja az álomképek megjelenését, míg a frontális és prefrontális kéreg raktározza őket. (Maquet és mtsai1996, Braun és mtsai 1997 és 1998, Nofzinger és mtsai 1997)

Érdekes eset még 1984-ből, amit Lavie írt le: egy 20 éves férfi agyába srapnel-szilánk fúródott, sérült a híd. Ennek következtében hiába tűnt el nála a REM, teljesen normális életet élt, egyetemre is járt, tehát a tanulási képességei nem csökkentek. A memóriában betöltött szerep ellen szól még, hogy az antidepresszánsok bizonyítottan elnyomják a REM-fázist (Vertes és Eastmen 2000), ennek ellenére ez a kognitív funkciókra nincs mérhető hatással. Azonban bizonyos gyógyszerek a motoros képességekre úgy tűnik negatív hatással vannak (Stickgold 2000). Logikus kérdés tehát napjainkban is, vajon mennyiben befolyásolja a memóriakonszolidációt a REM. Memóriakonszolidációnak nevezzük az ébrenléti tapasztalatok megszilárdítását, két típust különböztetünk meg, a rövid és hosszútávút. A motoros feladatok tanulása a tesztek szerint 4-6 órás konszolidációs idővel jár (Brashers-Krug és mtsai 1996, Muellbacher és mtsai 2002), ami történhet alvás közben is, viszont semmi nem bizonyítja, hogy ez nem csak idő-, hanem állapotfüggő is lenne. Fosse (2003) álláspontja szerint az alvásnak nincs szerepe az emlékek raktározásában, hiszen emberben az éber és az álombeli állapotok csak 1-2 százalékos átfedést mutatnak (Schwartz 2003), ez hasonló állatokban is. Bizonyítható az is, hogy az intelligencia és a REM között nincs korreláció (Siegel és mtsai 1999). Állatfajonként eltérő a REM hossza, például a kacsacsőrű emlős 8 órát tölt REM fázisban, míg az intelligensnek tartott bálnák és delfinek csak 15 percet egy nap (Zepelin 2000 és Siegel 2001). A felsőbbrendű fajoknál sem találtak erre utaló jellemzőket, például a macska 15,9 óra alvásból 3,2-t tölt REM-ben, míg az embernél ez 8 óra alvásból 1,9 óra REM-t jelent (Zepelin 1989, 2000). Mindent egybevetve a legvalószínűbb magyarázatnak az tűnik, hogy az alvás elsődleges szerepe az agy/idegrendszer regenerációja (Benington és Heller 1995, Berger és Phillips 1995), a REM pedig ebből az állapotból készíti fel az ébrenlétre. Az NREM-ben, különösen a delta-állapotban az agy erősen blokkolva van, de a REM endogén stimulációt nyújt az agynak, amely arra szolgál, hogy fenntartsa a szükséges központi idegrendszeri funkciókat. Teszi mindezt anélkül, hogy megszakítaná az alvást, a regenerációt.

REM szakaszok és az alvás megvonása

Alvásmegvonás általános tünetei

Alvásmegvonási kísérleteket előszeretettel végeznek emlősökön, főleg rágcsálókon, leginkább patkányokon. Sok az alvás és a REM fázisok megszakításával járó következmény, valamint az azokkal járó tünetek vizsgálata. Állatokban az alvásmegvonás leginkább szembetűnő fizikai tünetei a szőr csomósodása, a bőr kisebesedése és a szapora szívverés (Kushida és mtsai 1989). A megnövekedett belső metabolikus folyamatok ellenére a testhőmérséklet csökkenése tapasztalható (Bergmann és mtsai 1989). A fokozott táplálékbevitel ellenére látványos fogyás figyelhető meg az alváshiányos állatoknál, az említett metabolikus aktivitás megnövekedése miatt. Embereknél is megfigyelhető fizikai és pszichés tünetek: hallucináció, ingerlékenység, emlékezetkiesés, figyelmetlenség, folyamatos ásítozás, szapora szívverés, megnövekedett reakcióidő, a testhőmérséklet csökkenése, az immunrendszer gyengülése, pontatlanság, remegés, fejfájás, kettes típusú cukorbetegség, elhízás és a növekedés visszamaradása. Ezeket a 4. Ábra mutatja be. Tartós alvásmegvonás az emberben is halálos.

Vizsgálatok

Legelterjedtebb módszer, az állatok ébrentartására a következő: a patkányokat egy 7 cm átmérőjű porondra állítjuk 72 órán keresztül úgy, hogy körülötte víz van. Amikor az állat elalszik és a REM szakaszba kerül, izmai ellazulnak, ezért az állat beleesik a vízbe és azonnal felébred. Ezzel a módszerrel nem csak a REM-et szakíthatjuk meg, hanem sokszor a NREM-et is sikerül megszakítani. Ebben a kísérletben további tényezők is hatnak a patkány pszichés állapotára: nincs kapcsolatban más patkányokkal, kis helyen nem tud mozogni. Emiatt az alvásmegvonás mellett az állatot folyamatos stressz is éri. Ha a kísérlet végeztével a patkányokat visszavisszük a ketrecükbe a várt reakció helyett (azonnali elalvás) a patkányok egészen más viselkedést produkálnak. Visszatevésük után még 30 percig aktívak és elmezavarra utaló jeleket mutatnak. Tünetei: insomnia, hiperaktivitás, agresszivitás, ingerlékenység és túlzott mértékű szexualitás (Gessa és mtsai 1995). Egereken kimutatták, hogy a REM szakaszainak folyamatos megszakítása hatással van a fájdalomérzetre, valamint további tanulmányok szerint az opioid fájdalomcsillapítók hatását is befolyásolja. 3 napos REM megvonással az egerek fájdalomküszöbe lecsökkent az elektromos és hő ingerekkel szemben, míg a kémiai ingerküszöbe változatlan maradt (Gessa és mtsai 1995). További kutatások azt is bizonyították, hogy hosszú, tartós alvásmegvonás akár halálhoz is vezethet. Kísérletek alapján patkányoknál 11-22 alvásmentes nap halálos kimenetelű (Everson és mtsai 1989).A REM fázis fontos szerepet tölt be a hippocampusban lévő gyrus dentatus sejtosztódásában is. Felnőtt patkányoknál 4 napig tartó REM szakasz megvonás után a gyrus dentatus sejtosztódása lecsökkent. Ugyanezeknél a patkányoknál a NREM szakaszok megszakításakor nem tapasztaltak változást a sejtosztódásban (Guzman-Marin és mtsai 2008).

Az alvás ontogenezise állatokban

Jouvet-Mounier 1970-ben vizsgálta az alvás alakulását és változásait állatoknál születésüktől egészen felnőttkorukig. Emlősöknél minél fejletlenebb állapotban születik egy kölyök, annál könnyebben elkülöníthető nála a REM és NREM fázisok váltakozása, és később is gyakrabban, hosszabb ideig megfigyelhető. Már az első héten jellemző az izomrángás és a REM-re jellemző szemmozgások. A nyugodt alvás fázisában jellemzőek a rövid ébredések, amely alatt a kölyök közelebb húzódhat anyjához, szophat, felmérheti a külső viszonyokat (ott van-e mellette anyja, testvérei). A nyolcadik naptól detektálható egyértelműen EEG-vel a REM fázis. A fészekhagyóknál, például a tengerimalacnál már a nyolcadik nap előtt is könnyen elkülöníthető a REM és NREM fázis, mivel az idegrendszer már szinte teljesen kifejlett születéskor. A kölykökre általában polifázisos alvás jellemző, a monofázisos alvás csak később alakul ki. Az álomlátás kialakulása évmilliókkal ezelőttre nyúlik vissza,ahogyan ezt az 5. ábra is mutatja.

Alvás és álomlátás különböző fajoknál

Halaknál, hüllőknél és kétéltűeknél nem bizonyított a REM fázis megléte, emiatt az álmok sem. Míg az endoterm állatok metabolizmusa gyors, ezeknél az ektoterm állatoknál nagyon lassú. Az poikiloterm állatoknál az élet során folyamatos a neurogenesis, míg az endoterm állatoknál a központi idegrendszer kifejlődése után ez megáll (kivéve a bulbus olfactorius), sok esetben még születés előtt. Ezzel köthető össze a REM és álomlátás hiánya ektoterm állatokban. Hüllőknél detektálható enyhe különbség az ébrenlét és inaktivitás/alvás EEG hullámai között. Krokodiloknál és gyíkoknál az alvás egyes fázisaiban megfigyeltek gyorsuló szívverést és szemmozgásokat is, amelyek REM fázisra és álomlátásra utalnak (Jouvet 1970). Kaméleonnál megfigyeltek REM szakaszt, ami alatt az egyik szem sokszor nyitva marad. Ctenosaura pectinata gyíknál 2-3 óra alvás után egymástól független szemmozgások jelennek meg, amik 4-25 percenként újrakezdődnek, eközben a szív lelassul (Tauber és mtsai 1966). Sivatagi leguánnál (Huntley 1987) szintén van REM, míg pápaszemes kajmánban (Flanigan és mtsai 1973) és teknősfajokban nem tudták leírni (Flanigan és mtsai 1974).

Klein 1963-ban galambok, tyúkok és napos csibék vizsgálata során megállapította, hogy madaraknál is vannak olyan fázisok az alvás során, amelyekben élénk kortikális aktivitás, gyors szemmozgás, bradycardia és az izmok hypotóniája jellemző, tehát hasonlít az emlősökben detektálható REM fázisokra. Ezek a fázisok viszont nagyon rövidek, az alvásnak csak 0.6%-át adják. Egyes madaraknál felfedezték az unilaterális alvást, amelynél az állatnak csak az egyik agyfélteke alszik, a másik pedig aktív, éber. Ez azért lehet fontos, mert egyes fajok képesek napokig is repülni. A pingvinek speciális madarak: körülbelül egy óra REM fázis detektálható náluk naponta, akkor is ha extrém klimatikus viszonyok között vagy fogságban élnek. Legtöbb madárnál (leginkább pingvineknél, galamboknál) a hőmérséklet nem befolyásolja az alvás fázisait (Jouvet 1970). A strucc agyi aktavitása alvás alatt nagyon különleges. A madarak között a struccoknál figyelhető meg a leghosszabb REM szakasz. Miközben NREM fázisból a REM fázisba kerülnek az állatoknál a szem becsukódását, a szemgolyó mozgását és a fej előre biccenését látjuk, valamint előagyi aktivitást is tapasztalunk. Az előagyával a strucc képes a REM szakaszból átváltani NREM szakaszba ( Lesku JA és mtsai, 2011).

Emlősök nagy részében bizonyított a REM, de nagy eltérések lehetnek a különböző fajokban. Jouvet-Mounier szerint minél fejletlenebb és önmagát ellátni képtelen egy állat születésekor, annál több időt tölt REM fázisban az alvása során. Tehát például egy erszényes újszülöttnek jóval hosszabb a REM-je, mint egy tengerimalacnak vagy lónak. Ez a különbség a felnőtt egyedekben is megfigyelhető. Szarvasmarha 40 percet (Zepelin 1994), elefánt és zsiráf 3,3-4,6 órát (Tobler 1996), a feketelábú görény 6 órát (Marks 1996), míg a marmotinik és egyes denevérfajok akár 16-20 órát is tölthetnek REM-ben. Hangyászsünöknél nem figyeltek meg elkülöníthető REM szakaszt (Allison és mtsai 1972), habár logikus lenne Jouvet-Mounier elmélete alapján. Kacsacsőrű emlősben viszont van REM, amit az alvás körülményeivel lehet megmagyarázni. A hangyászsünök a szabadban alszanak, kitéve a ragadozók veszélyének, míg a kacsacsőrű emlős odújában bújik meg, így nagyobb biztonságban van alvás közben. Erszényeseknél könnyen elkülöníthetőek az alvás különböző fázisai. Minél kevesebbet alszik egy állat annál kevesebb a REM fázisok hossza és gyakorisága is. Erszényeseknél összesen egy nap alatt körülbelül 1,5-5, rágcsálóknál 0,8-3,4, ragadozóknál 1,3-3,2 , főemlősöknél pedig 0,7-2 óra. A legtöbb REM fázist az óriástatunál, az oposszumnál és a sünnél mérték. Háziállataink legtöbbje alkalmazkodott az emberek napi ritmusához, ezért monofázisossá váltak, éjszaka alszanak. Ezzel szemben a legtöbb vadonélő állatra a polifázisosság jellemző. Az éjszakai állatok alvása 80%-ban éjszaka, 20%-ban pedig nappal történik. A kérődzők alvását befolyásolja a táplálék mennyisége és a tartásuk milyensége. Legelőn tartott állatoknál alig detektáltak REM fázisokat, ennek oka valószínűleg a folyamatos kérődzés és a biztonságérzet csökkenése. Istállóban tartott állatoknál, megfelelő táplálékmennyiség mellett jelentősen növekszik a REM fázisok gyakorisága (Jouvet 1970).

A vízi emlősállatok helyzete speciális: alváskor is fel kell menniük a felszínre levegőt venni, különben megfulladnának. Ezért alakult ki delfineknél és bálnáknál a hemispherikus, unilaterális alvás, amelynél csak az egyik agyfélteke alszik (Mukhametov 1984). Az egyik szem ekkor nyitva van, a másik pedig csukva, az egyik agyfélteke lassú, a másik pedig gyorsabb, karakterisztikus hullámokat mutat. Az egyik féltekének alvása körülbelül 20-30 percig tart, ezután pedig váltás detektálható. Így az állat folyamatos mozgásban marad és fel tud menni a felszínre levegőt venni. Ezeknél az állatoknál a REM fázis nem bizonyított, mivel nagyon nehéz őket vizsgálni. Míg Mukhametov szerint egyáltalán nincs náluk REM fázis, Jouvet szerint van, és álmodnak is, mivel erekció figyelhető meg alvásuk során.

Irodalomjegyzék

Könyvek

1. Fonyó Attila: Az orvosi élettan tankönyve (2011, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest) 918-922.
2. Michel Jouvet: De la science et des reves: Mémoires d'un onirologue (2013, Odile Jacob, Párizs) 124-129., 197-200.
3. Rudas-Frenyó: Az állatorvosi élettan alapjai (1995, Springer Hungarica, Budapest) 508-516.
4. Vincze János: Az alvás biofizikája (2009, NDP Kiadó, Budapest) 211-220.
5. Zepelin, H.: Mammalian sleep (2000, in Principles and Practice of Sleep Medicine, Kryger M.H., Roth T., Dement W.C., W. B. Saunders Co., Philadelphia) 82-92.

Cikkek

1. Allison, T., H. Van Twyver and W. R. Goff. (1972): Electrophysiological studies of the echidna, Tachyglossus aculeatus. I. Waking and sleep. Arch. ital. Biol, 110(2):145-184.
2. Anthony Murkar, Farooq Kamal (2015): Animal models of sleep pertaining to dream research. International Journal of Dream Research 8: (2) 172-173.
3. Benington, J.H., Heller, H.C. (1995): Restoration of brain energy metabolism as the function of sleep. Prog. Neurobiol. 45: (4) 347–360.
4. Berger, R.J., Phillips, N.H. (1995): Energy conservation and sleep. Behav. Brain Res. 69: (1-2) 65–73.
5. Bergmann BM, Everson CA, Rechtschaffen A (1989): Sleep deprivation in the rat: X. Integration and discussion of the findings. Sleep 12: (1) 68-87.
6. Bert J, Kripke DF, Rhodes JM (1970): Electroencephalogram of the mature chimpanzee: twenty-four hour recordings. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 28: (4) 368–373
7. Brashers-Krug, T., Shadmehr, R., Bizzi, E. (1996): Consolidation in human motor memory. Nature 382: (6582) 252–255.
8. Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Carson, R.E., Varga, M., Baldwin, P., Selbie, S., Belenky, G., and Herscovitch, P. (1997): Regional cerebral blood flow throughout the sleep-wake cycle: An H215O PET study. Brain 120: (7) 1173–1197.
9. Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Gwadry, F., Carson, R.E., Varga, M., Baldwin, P., Belenky, G., and Herscovitch, P. (1998): Dissociated pattern of activity in visual cortices and their projections during human rapid eye movement sleep. Science 279: (5347) 91–95.
10. Crick, F., Mitchison, G. (1983): The function of dream sleep. Nature 304: (5922) 111–114.
11. Evans, J.I., Akindele, M.O., and Oswald, I. (1970): Mono-amine oxidase inhibitors, sleep and mood. Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 29: (1) 47–56.
12. Flanigan, W. F., R. H. Wilcox and A. Rechtschaffen (1973): The EEG and behavioral continuum of the crocodilian caiman sclerops. Electroencep. Clin. Neurophys., 34 (5):521-538.
13. Flanigan, W. F. (1974): Sleep and Wakefulness in Chelonian Reptiles II. - The Red-Footed Tortoise, Gechelone Carbonaria. Arch. Ital. Biol., 112 (3):253-277.
14. Fosse, M.J., Fosse, R., Hobson, J.A., and Stickgold, R.J. (2003): Dreaming and episodic memory: a functional dissociation? J. Cogn. Neurosci. 15: (1) 1–9.

15. Freemon FR, McNew JJ, Adey WR (1971): Chimpanzee sleep stages. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 31: (5) 485–489.

16. Gessa G.L., Pani L., Fadda P., Fratta W. (1995): Sleep deprivation in rat: an animal model of mania. European Neuropsychopharmacology 5: (1) 89–93.

17. Guzman-Marin R, Suntsova N, Bashir T, Nienhuis R, Szymusiak R, McGinty D (2008): Rapid eye movement sleep deprivation contributes to reduction of neurogenesis in the hippocampal dentate gyrus of the adult rat. Sleep 31(2):167-75.

18. Huntley, A. C. (1987): Electrophysiological and behavioral correlates of sleep in the desert iguana, Dipsosaurus dorsalis hallowell. Comp. Biochem. Physiol., 86(2):325-330.
19. Jouvet–Mounier D, Astic L, Lacote D (1970): Ontogenesis of the states of sleep in rat, cat and guinea pig during the first postnatal month. Dev Psychobiol 2: (4) 216–239.
20. Jouvet-Mounier, Lin, J.S., K. Sakai, G. Vanni-Mercier (1989) A critical role of the posterior hypothalamus in the mechanisms of wakefulness determined by microinjection of muscimol in freely moving cats. Brain Res., 479(2):225-240
21. Karni, A., Tanne, D., Rubenstein, B.S., Askenasy, J.J.M., and Sagi, D. (1994): Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill. Science 265: (5172) 679–682.
22. Kushida CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A (1989): Sleep deprivation in the rat: IV. paradoxical sleep deprivation. Sleep 12: (1) 22–30.
23. Lautenbacher S., Kundermann B., Krieg JC. (2006): Sleep deprivation and pain perception. Sleep Med Rev. 10: (5) 357-369.
24. Lavie, P., Pratt, H., Scharf, B., Peled, R., and Brown, J. (1984): Localized pontine lesion: Nearly total absence of REM sleep. Neurology 34: (1) 118–120.
25. Lesku JA, Meyer LC, Fuller A, Maloney SK, Dell'Omo G, Vyssotski AL, Rattenborg NC (2011): Ostriches sleep like platypuses. PLoS One. 6(8): e23203.
26. Maquet, P., Peters, J., Aerts, J., Delfiore, G., Degueldre, C., Luxen, A., and Franck, G. (1996): Functional neuroanatomy of human rapid-eye-movement sleep and dreaming. Nature 383: (6596) 163–166.
27. Marks, G. A. and J. P. Shaffery. A preliminary study of sleep in the ferret, Mustela putorius furo: a carnivore with an extremely high proportion of REM sleep. Sleep, 19:83-93, 1996.
28. Muellbacher, W., Ziemann, U., Wissel, J., Dang, N., Kofler, M., Fac- chini, S., Boroojerdi, B., Poewe, W., Hallett, M. (2002): Early consolidation in human primary motor cortex. Nature 415: (6872) 640–644.
29. Mukhametov LM (1984): Sleep in marine mammals. Experimental Brain Research 8: (1) 227–238.
30. Nofzinger, E.A., Mintun, M.A., Wiseman, M., Kupfer, D.J., and Moore, R.Y. (1997): Forebrain activation in REM sleep: an FDG PET study. Brain Res. 770: (1-2) 192–201.
31. Pivik RT, Bylsma FW, Cooper P (1986): Sleep-wakefulness rhythms in the rabbit. Behav Neural Biol 45: (3) 275–286.
32. Ruckebusch Y. (1972): The relevance of drowsiness in the circadian cycle of farm animals. Anim Behav 20: (4) 637–643.
33. Schwartz, S. (2003): Are life episodes replayed during dreaming? Trends Cogn. Sci. 7: (8) 325–327.
34. Siegel, J.M., Manger, P.R., Nienhuis, R., Fahringer, H.M., Shalita, T., Pettigrew, J.D. (1999): Sleep in the platypus. Neuroscience 91: (1) 391–400.
35. Siegel, J.M. (2001): The REM sleep-memory consolidation hypothesis. Science 294: (5544) 1058–1063.
36. Stickgold, R. (2000): Inclusive versus exclusive approaches to sleep and dream research. Behav. Brain Sci. 23: (6) 1011–1013.
37. Stickgold, R., Whidbee, D., Schirmer, B., Patel, V., Hobson, J.A. (2000): Visual discrimination task improvement: A multi-step process occurring during sleep. J. Cogn. Neurosci. 12: (2) 246–254.
38. Stickgold, R., James, L., Hobson, J.A. (2000): Visual discrimination learning requires sleep after training. Nat. Neurosci. 3: (12) 1237– 1238.
39. Tauber, E. S., H. P. Roffwarg and E. D. Weitzman (1966): Eye movements and electroencephalogram activity during sleep in diurnal lizards. Nature, 212 (5070): 1612-1613.
40. Tobler, I. and B. Schwierin (1996): Behavioural sleep in the giraffe (Giraffa camelopardalis) in a zoological garden. J. Sleep Res., 5(1):21-32.
41. Vertes, R.P., Eastman, K.E. (2000): The case against memory consolidation in REM sleep. Behav. Brain Sci. 23: (6) 867–876.
42. Vertes, R.P. (2004): Memory consolidation in sleep; dream or reality. Neuron. 44: (1) 135-148.

43. Wilson, M.A., McNaughton, B.L. (1994): Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep. Science 265: (5172) 676–679.

44. Yang G., Lai CS., Cichon J., Ma L., Li W., Gan WB. (2014): Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning. Science 344: (6188) 1173-1178.

Felhasznált képek

1. Álomlátás egyik lehetséges vizsgálata egerekkel

2. Macska alvási pozíció

3. EEG hullámok alvás közben

4. Az alvás megvonásának következményei

5. Az álomlátás evolúciója (készítette: Fülöp Dorottya)