Álomlátás az állatvilágban

Álomlátás kutatása emberekben és állatokban

Az alvás a legtöbb kutatási terület kedvelt témája, neurális vonatkozásainak valamennyi részletét vizsgálták, de az áloWikiPedia:dreammlátás még mindig homályos a tudomány számára. Rendkívül nehéz kísérleteket végezni ezen a területen, mivel nincs olyan eszköz vagy gépezet, ami az adott álmot a kutatók számára is láthatóvá tudná tenni. Az álomfejtés már az egyiptomi és indiai civilizációkban megjelent, időszámítás előtti 670-620 évekből találták meg az első álmoskönyv maradványokat. Emellett ókori és középkori bizonyítékokat is találtak az álomfejtésről agyagtáblákon, sírköveken és templomok falán. Az iszlám vallás tanulmánya szerint az embernek 4 létezési formája van: ébrenlét, álom, alvás és brahmannal való azonosulás. A REM fázisokat először Darwin a 19. században kezdte el vizsgálni állatokban. Egyik jelentőségteljes felismerése, hogy az evolúció során a vízi emlősökben megszűnt a REM fázis és ezzel az álomlátás is, így tehát az álomlátás lehetősége csak a szárazföldi emlősökre korlátozódik. Goltz (1881-1883) vizsgálta az alvást és álomlátást kutyakísérletekkel: eltávolította az agy különböző részeit, majd megfigyelte a következményeket. A kutyák például a nagyagykéreg eltávolítása hatására sokkal többet aludtak, de lecsökkent álomlátásuk. Goodenough (1991) elmélete szerint mindenki álmodik, az emberek és az állatok is, akkor is, ha nem emlékeznek rá ébredéskor. Az emlékezéshez az adott REM szakaszban kell, hogy megtörténjen az ébredés. Freud (1900) vezette be a pszichoanalitikus álomfejtés fogalmát. Az álomképek látszólagos logikátlanságát és összefüggéseit vizsgálta. Eredményei alapján arra a következtetésre jutott, hogy az álmok hallucinációs képekként jelennek meg, melyek általában elfojtott, elnyomott és komplexusból származó eseményeket idéznek. Az álomképek élettani alapját a kéregfunkciók adják, mivel kiváltó inger nincs, ezért hallucinációnak tekinthetjük. A logikátlan álomképeket az agy ébredéskor összerendezi, kiegészíti, ez a szakasza az ébredésnek az úgynevezett "álomittasság", ennek köszönhetően emlékezhetünk teljes, logikus álmokra. Az álomlátás funkciója még mindig vitatott. Evans (1984) elmélete alapján az álmok feladata a lényeges és lényegtelen információk elkülönítése, a napi érzések, impressziók rendbetétele és szelekciója.

Álomlátás bizonyítékai állatokban

Sok kísérlet irányult az állatok agyi aktivitásának vizsgálatára, melyek során az emberek álmok alatt mért agyi hullámait hasonlították össze az állatokéval. Azoknál az állatoknál, ahol van NREM és REM szakasz, ott alvás alatt az agyuk hasonló aktivitást mutatott, mint az embereké. Ebből adódik, hogy az emlős állatok ugyanúgy álmodnak, mint az emberek. Bár az álomlátás nem csak a REM fázisban fordul elő (NREM szakaszban is) leginkább ehhez a szakaszhoz kötődik. A kísérleteket főként macskákon végezték. A mért EEG hullámok nagyon hasonlóak voltak az emberek EEG-ivel, melyet REM fázis alatt mértek. A REM szakasz jelenlétét az alábbi állatfajokban bizonyították még: főemlősök (Bert et al. 1970; Freemon et al. 1971), szarvasmarha, ló, juh, sertés (Ruckebusch 1972), patkány, tengerimalac (Jouvet-Mounier et al. 1970) és nyúl (Pivik et al. 1986). Egerekkel végzett kísérletben Yang és munkatársai (2005) bizonyították az álomlátást. Egereket labirintusba tettek, ahogyan ez az 1. ábrán látható, miközben az agyi aktivitásukat vizsgálták. Később az egereknél azonos agyi aktivitást rögzítettek, csak álmukban. Az álmukban mért agyhullámok időtartama megegyezett, az ébrenlétük alatt mért hullámok idejével. Ebből arra következtettek, hogy az egerek álmukban ugyanazokat a képeket láthatták újból, mint ébrenlétük alatt.

Álomlátás külső jelei: mozgás, hangok, reflexek

Ahogy az embereknél, úgy az állatoknál is megvannak az álomlátás külső jelei. Az álmok tartama és tartalma az aktuális pszichés állapotoknak megfelelően változik, így különböző álmoknál különbözőek a külső jelek is (Dr. Vincze-Tiszay Gabriella, 2009). Rossz álmok esetén az emberek gyakran felsikoltanak, reszketnek, kiugranak az ágyból. Az állatok is hasonlóan viselkednek ilyen esetben: ugatnak, összerezzennek, reszketnek, felugranak vagy éppen összekuporodnak. A rémálmoknak általában árulkodó élettani jeleik is vannak, amelyek mind embereknél, mind állatoknál jól detektálhatók: felgyorsult szívverés és légzés, izzadás, lihegés. Az interioceptív-proprioceptív ingerek által kiváltott érzések és vegetatív érzetek legtöbbször beleszövődnek az álmokba. Ilyen például a fázás, szomjúság- és éhségérzet. Fiatal állatoknál és csecsemőknél gyakran megfigyelhetjük a szopás mozdulatait miközben álmodnak. Emellett megjelennek a vadászat és a játék elemei is: ásás, futás, ugatás, nyüszítés, nyávogás, harapdálás, szaglászás. Embereknél a pozitív álmok gyakran mosolygást, nevetést váltanak ki. Az állatok átlagosan 20-30 percenként váltanak alvási pozíciót, amikor gyakori a rövid ébredés, de utána könnyedén visszaalszanak. A rossz alvási pozíciók is gyakran beépülnek az álomba, például a zsibbadás, rossz levegőellátottság. A lovak általában állva (a patellahurok segítségével) alszanak, de csak fekve figyelhető meg náluk az összes lehetséges alvási stádium. A sertések általában fekve, a kérődzők pedig szegycsontjukra támaszkodva alszanak, így nem nyelik félre az esetlegesen felkérődzött bendőtartalmat (Rudas-Frenyó, 1995). A kutyák és macskák a legkülönfélébb fekvő pozíciókat szokták felvenni, ahogy ezt a 2. ábrán is láthatjuk.

REM és NREM szakaszok általánosan

Álomlátás során az agy elektromos aktivitása valamennyi emlős állatban bizonyított. Ennek vizsgálatához a legideálisabb eszköz az EEG (electroencephalographia), amellyel elkülöníthetők az alvás egyes szakaszai, és megállapítható a replay waves által, hogy mikor álmodnak az egyedek. Az alvás olyan periodikusan ismétlődő folyamat, amelynél a szervezet és a külvilág közötti információs kapcsolat reverzibilisen gátlódik. Periodicitását a több, szervezeten belüli "óragenerátor" biztosítja (Rudas-Frenyó, 1995). Az alvás napi ritmusa szerint megkülönböztetünk monofázisos és polifázisos állatokat. A monofázisos állatoknak a nap folyamán egy hosszú nyugalmi időszakuk van, ilyen típusú az ember és a háziállatok, illetve minden magasabb rendű állat. Polifázisosság jellemző a vadonélő állatokra, az éjszakai vadászokra és a kölykökre. Felületes és mély szakaszok váltakoznak alvás közben. Mélységét régebben az ébredést kiváltó ingerek erősségével mérték, ma már ezt is EEG segítségével teszik. Az alvás fázisait két eltérő szakasztípusba sorolhatjuk: a REM, vagyis rapid eye movement, és NREM, vagy SWS, vagyis slow wave sleep. A NREM szakaszt további 4 fázisra oszthatjuk: első a szendergés fázisa, a második a leszálló ág, harmadik a felszálló ág, negyedik pedig az ébredés. Ezen fázisok alatt az EEG-n először alfa hullámok, azután théta hullámok, alvási orsók, majd delta hullámok jelennek meg. A NREM alatt az izomtónus jelentősen csökken, de teljesen sosem szűnik meg. Parasympathicus túlsúly jellemzi, a légzés lassul, az izmok elernyednek. Ezt a fázist a nyúltvelő középvonalában elhelyezkedő rephemagvak hozzák létre, amelyek neurotranszmittere a szerotonin. Ezzel szemben a REM fázisokra kifejezetten jellemző a sympathicus túlsúly, a pulzus gyorsul és a légzésszám nő, a vázizomzat tónusa pedig szinte teljesen megszűnik, kivétel ezalól a szem (gyors, rezgésszerű mozgások) és a középfül izmai, illetve a légzőizmok. Az EEG ezen fázis alatt ébrenlétre jellemző deszinkronizált aktivitást jelez, leggyakrabban ilyenkor álmodunk. Az ébreszthetőség ekkor a legnehezebb, bár a külső ingereket észreveszi az agy, sokszor bele is építi az aktuális álomba (pl. telefoncsörgés, vízfolyás). Az első REM általában 10 perc hosszúságú, ekkor gyakori a spontán ébredés. A REM szakaszt a hídban lévő, a rephemagvak két oldalán található locus ceruleus hozza létre, amelynek ingerületátvivő anyaga a noradrenalin (Fonyó Attila, 2011).

Az EEG és működése, REM vizsgálatai emberben és állatokban az agy különböző területein

Az álomlátást és az alvás neurológiai mechanizmusait, ahogy az alvási rendellenességeket is gyakran vizsgálják különböző kutatásokban. Ennek ellenére nagyon sok a megválaszolatlan kérdés, hiszen nagyon nehéz tanulmányozni. Habár az állati modellek fontosak, ezek a technikák ritkán életképes módszerek az alvás közbeni agyi állapotok megfigyelésére (egyrészt etikai okokból, másrészt az állatok nem tudják az álmaikat elmondani). Az állati és humán vizsgálatok eredménye átfedések pedig rávilágíthatnak az álom hatásmechanizmusára és irányokat/célkitűzéseket adhatnak a jövőbeni kutatásoknak. Néhány említésre méltó példa, ahol átfedést találhatunk: a REM-generálása, a REM izomatónia és diszfunkciója (RBD) és a külső hatások következményei, például a REM magatartászavar stb. (Anthony Murkar & Farooq Kamal 2015). A leggyakrabban használt vizsgálati módszer kétségtelenül az EEG. A módszer alapja a sejtek, szövetek bioelektromos tevékenysége, amit elekródok segítségével mérhetünk. Az agy elektromos tevékenysége minden emlősben bizonyított, de a mindennapokban elősorban humán diagnosztikában használják. A fejbőr meghatározott pontjaira laperektródokat helyeznek, amelyekről a bioelektromos jelek az EEG erősítőjébe kerülnek, majd az áramingadozásokat egy elektromechanikus írószerkezet rögzíti. Az EEG hullámok jellemzésére a frekvenciát és az amplitúdót használják. Ezeknek a hullámoknak a jellemzői meglehetősen eltérőek lehetnek, ezért emberben négy fő típust különítünk el, amelyek valamennyi eltéréssel minden emlősfajban detektálhatóak.

1. Alfa-hullám: frekvenciája 8-13/s, amplitúdója 50μV. Ritmusosan ismétlődő szinuszoidgörbék. Éber, nyugalomban levő felnőtt emberre jellemző.

2. Béta-hullám: frekvenciája 13/s feletti, amplitúdója 5-50μV. Éber, figyelmi állapotra jellemző.

3. Delta-hullám: frekvenciája 4/s alatt van, feszültsége 50μV feletti. Szabálytalanul ingadozó hullámtípus. 10 évnél fiatalabb gyerekeknél éber állapotban, felnőtteknél mély alvásban és gyógyszeres altatáskor jellemző.

4. Theta-hullám: frekvenciája 4-8/s, feszültsége az alfa és a delta hullámoké közé tehető. Felnőtteknél az alvás és ébrenléti állapot átmenetét jellemzi, gyerekekben éberen is megfigyelhető.

Alapvetően az EEG-hullámok két agyi tevékenységet jellemeznek a legbiztosabban. Az éber állapotban megfigyelhető, fokozott agyi aktivitás nagy frekvenciájú, de kis amplitúdójú hullámokként (béta-hullámok) jelenik meg. Ha ez a jelenség az alfa-hullámra jellemző éber, de teljes nyugalmi állapotokban következik be, akkor alfa-ritmusgátlásról vagy deszinkronizációról beszélünk. Ellenkező esetben az alvási folyamat elmélyülésével arányosan EEG-hullámok egyre nagyobb amplitúdójúak és ritkább frekvenciájúak lesznek (delta hullám), ez az ún. lassú aktivitás. A 3. ábrán látható egy ilyen EEG vizsgálat eredménye. Egyéb lehetőségek az agyi folyamatok vizsgálatára például a MEG/magnetoencefalogram, amellyel a subcorticalis területek működéséről is információt kaphatunk, a CT/computer tomográfia és a PET is, amely segítségével nem csak az agy anatómiai viszonyairól, de a biokémiai reakciókról is pontosabb képet kaphatunk. (Rudas-Frenyó 1995)

REM funkciói és kapcsolata az álomlátással emlősökben

Napjainkban két neurológiai téma összakapcsolódott az alvással kapcsolatban: az emlékek raktározása és az álom funkciója. Fontos téma, mert ha ki lehetne mutatni a kapcsolatot a memória és az alvás között, akkor a következmények is kutathatóbbak lennének, pl. életmód hatása az alvásra, ennek hatása a tanulási képességekre. Kutatások szerint az alvás jó hatással van a kognitív funkciókra, fontos szerepe lehet a tanulásban. Stickgold szerint az alvás van olyan fontos, ha nem fontosabb, mint a hagyományos faktorok az intelligencia szempontjából (Stickgold t al., 2000). Kísérletében azt bizonyította, hogy többet számított este hogy aludtak a diákok, mint hogy milyen keményen próbálkoztak vagy milyen tanulmányi eredményeik voltak előzőleg (Blakeslee 2000). Habár külsőleg nehezen vizsgálható az alvás, az alvás szerepe a memória feldolgozásában nem új téma, az 1960-70-es évektől kezdve sokat foglalkoztak vele, de nem találtak semmiféle kapcsolatot. Crick és Mitchison (1983) teóriája szerint az alvás azért szükséges, h megtisztítsa az emlékeket a felesleges információktól, ezért szerintük nem kell erőltetni, h emlékezzünk az álmainkra, van, amit jobb elfelejteni. Később, a ‘90-es években Wilson és McNaughton (1994), majd Karni (1994) cikke hozott újdonságot a témában. Wilsonék patkányokat vizsgáltak, míg Karni humán kutatásokat végzett. McNaughton eredményei szerint a NREM alatt a hippocampus sejtjei megismétlik az ébrenlét mintáit, míg az embereken végzett kísérletben a vizuális feladatokat jobban oldották meg, akik hosszabb időt töltöttek REM fázisban. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az emlékek raktározása és az alvás között kapcsolat van. Ennek ellentmond egyrészt, hogy nincs összefüggés az alvás és az ébrenlét kognitív funkciói között, másrészt az alvás egy amnéziás állapot, így nehezen elképzelhető, hogy az emlékek megerősítése lenne a funkciója. Erre enged következtetni az is, hogy ritkán emlékszünk az álmainkra. Megfigyeltek az álom során bizonyos jellemzőket: REM során az agytörzsi formatio reticularis, bizonyos érzékelést összekötő területek, a limbikus és paralimbikus területek nagyon aktívak, ahogy a hypothalamus lateralis része, az amygdala működése is jellemző. Csökkent aktivitás jellemzi viszont a frontális, prefrontális kéreg területét. Ez azért fontos, mert valószínűleg a limbikus kéreg indukálja az álomképek megjelenését, míg a frontális és prefrontális kéreg raktározza őket. (Maquet et al.1996, Braun et al 1997 és 1998, Nofzinger et al. 1997)

Érdekes eset még 1984-ből, amit Lavie írt le: egy 20 éves férfi agyába srapnel-szilánk fúródott, sérült a híd. Ennek következtében hiába tűnt el nála a REM, teljesen normális életet élt, egyetemre is járt, tehát a tanulási képességei nem csökkentek. A memóriában betöltött szerep ellen szól még, hogy az antidepresszánsok bizonyítottan elnyomják a REM-fázist (Vertes and Eastmen, 2000a), ennek ellenére ez a kognitív funkciókra nincs mérhető hatással. Azonban bizonyos gyógyszerek a motoros képességekre úgy tűnik negatív hatással vannak (Stickhold 2000). Logikus kérdés tehát napjainkban is, vajon mennyiben befolyásolja a memóriakonszolidációt a REM. Memóriakonszolidációnak nevezzük az ébrenléti tapasztalatok megszilárdítását, két típust különböztetünk meg, a rövid és hosszútávút. A motoros feladatok tanulása a tesztek szerint 4-6 órás konszolidációs idővel jár (Brashers-Krug et al. 1996, Muellbacher et al. 2002), ami történhet alvás közben is, viszont semmi nem bizonyítja, hogy ez nem csak idő-, hanem állapotfüggő is lenne. Fosse (2003) álláspontja szerint az alvásnak nincs szerepe az emlékek raktározásában, hiszen emberben az éber és az álombeli állapotok csak 1-2 százalékos átfedést mutatnak (Schwartz 2003), ez hasonló állatokban is. Bizonyítható az is, hogy az intelligencia és a REM között nincs korreláció (Siegel et al. 1999). Állatfajonként eltérő a REM hossza, például a kacsacsőrű emlős 8 órát tölt REM fázisban, míg az intelligensnek tartott bálnák és delfinek csak 15 percet egy nap (Zepelin 2000 és Siegel 2001). A felsőbbrendű fajoknál sem találtak erre utaló jellemzőket, például a macska 15,9 óra alvásból 3,2-t tölt REM-ben, míg az embernél ez 8 óra alvásból 1,9 óra REM-t jelent (Zepelin 1989 és 2000). Mindent egybevetve a legvalószínűbb magyarázatnak az tűnik, hogy az alvás elsődleges szerepe az agy/idegrendszer regenerációja (Benington és Heller 1995, Berger és Phillips 1995), a REM pedig ebből az állapotból készíti fel az ébrenlétre. Az NREM-ben, különösen a delta-állapotban az agy erősen blokkolva van, de a REM endogén stimulációt nyújt az agynak, amely arra szolgál, hogy fenntartsa a szükséges központi idegrendszeri funkciókat. Teszi mindezt anélkül, hogy megszakítaná az alvást, a regenerációt.

REM szakaszok és az alvás megvonása és következményei

Alvásmegvonás általános tünetei

Alvásmegvonási kísérleteket előszeretettel végeznek emlősökön, főleg rágcsálókon, leginkább patkányokon. Sok az alvás és a REM fázisok megszakításával járó következmény, valamint az azokkal járó tünetek vizsgálata. Állatokban az alvásmegvonás leginkább szembetűnő fizikai tünetei a szőr csomósodása, a bőr kisebesedése és a szapora szívverés (Kushida et al. 1989). A megnövekedett belső metabolikus folyamatok ellenére a testhőmérséklet csökkenése tapasztalható (Bergmann et al. 1989). A fokozott táplálékbevitel ellenére látványos fogyás figyelhető meg az alváshiányos állatoknál, az említett metabolikus aktivitás megnövekedése miatt. Embereknél is megfigyelhető fizikai és pszichés tünetek: hallucináció, ingerlékenység, emlékezetkiesés, figyelmetlenség, folyamatos ásítozás, szapora szívverés, megnövekedett reakcióidő, a testhőmérséklet csökkenése, az immunrendszer gyengülése, pontatlanság, remegés, fejfájás, kettes típusú cukorbetegség, elhízás és a növekedés visszamaradása. Ezeket a 4. Ábra mutatja be. Tartós alvásmegvonás az emberben is halálos.

Kísérletek

Legelterjedtebb módszer, az állatok ébrentartására a következő: a patkányokat egy 7 cm átmérőjű porondra állítjuk 72 órán keresztül úgy, hogy körülötte víz van. Amikor az állat elalszik és a REM szakaszba kerül, izmai ellazulnak, ezért az állat beleesik a vízbe és azonnal felébred. Ezzel a módszerrel nem csak a REM-et szakíthatjuk meg, hanem sokszor a NREM-et is sikerül megszakítani. Ebben a kísérletben további tényezők is hatnak a patkány pszichés állapotára: nincs kapcsolatban más patkányokkal, kis helyen nem tud mozogni. Emiatt az alvásmegvonás mellett az állatot folyamatos stressz is éri. Ha a kísérlet végeztével a patkányokat visszavisszük a ketrecükbe a várt reakció helyett (azonnali elalvás) a patkányok egészen más viselkedést produkálnak. Visszatevésük után még 30 percig aktívak és elmezavarra utaló jeleket mutatnak. Tünetei: insomnia, hiperaktivitás, agresszivitás ingerlékenység és túlzott mértékű szexualitás (Gessa et al. 1995). Egereken kimutatták, hogy a REM szakaszainak folyamatos megszakítása hatással van a fájdalomérzetre, valamint további tanulmányok szerint az opioid fájdalomcsillapítók hatását is befolyásolja. 3 napos REM megvonással az egerek fájdalomküszöbe lecsökkent az elektromos és hő ingerekkel szemben, míg a kémiai ingerküszöbe változatlan maradt (Gessa et al. 1995). További kutatások azt is bizonyították, hogy hosszú, tartós alvásmegvonás akár halálhoz is vezethet. Kísérletek alapján patkányoknál 11-22 alvásmentes nap halálos kimenetelű (Everson et al. 1989).

Kevésbé ismert kínzási módszer

Súlyos és rövid időn belül jelentkező tünetei miatt a középkorban jól bevált kínzási módszernek számított az alvásmegvonás. Azóta is használatos és elterjedt módszer olyannyira, hogy az Egyesült Államok Igazságügyi Minisztériuma a terrorizmussal vádolt emberek kihallgatásához a mai napig is használja. Leghatékonyabb és leggyakrabban használt módszer a hideg vízzel való csöpögtetés. Egy sötét és csendes szobában a mozgásképtelenné tett áldozat leborotvált fejbőrére megfelelő ütemben hideg vizet csepegtetnek. A személy teljesen elveszti az orientációs képességét, pár nap után pedig beleőrül a procedúrába (Jai Galliott, Warren Reed, 2016).

Irodalomjegyzék

Könyvek

1. Vincze János: Az alvás biofizikája (2009, NDP Kiadó, Budapest) 211-220.o.
2. Rudas-Frenyó: Az állatorvosi élettan alapjai (1995, Springer Hungarica, Budapest) 508-516.o.
3. Fonyó Attila: Az orvosi élettan tankönyve (2011, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest) 918-922.o.
4. Jai Galliott, Warren Reed: Ethics and the Future of Spying: Technology, National Security and Intelligence Collection (2016, Routledge, London and New York ) 57.o.

Cikkek

1. Anthony Murkar & Farooq Kamal (2015. október): Animal models of sleep pertaining to dream research (International Journal of Dream Research Volume 8, No. 2)

2. Hugh Staunton (2015 április): Mammalian sleep (Springer-Verlag)
3. Robert P. Vertes (2004. szeptember): Memory Consolidation in Sleep Dream or Rality (Elsevier)
4. Stefan Lautenbachera, Bernd Kundermanna, Jürgen-Christian Kriegb (2006. október): Sleep deprivation and pain perception (Clinical review)
5. Akindele, M.O., Evans, J.I., and Oswald, I. (1970): Mono-amine oxi- dase inhibitors, sleep and mood. Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 29, 47–56.o.

6. McNaughton, B.L., Barnes, C.A., Battaglia, F.P., Bower, M.R., Co- wen, S.L., Ekstrom, A.D., Gerrard, J.L., Hoffman, K.L., Houston, F.P., Karten, Y., et al. (2003): Off-line reprocessing of recent memory and its role in memory consolidation: A progress report. In Sleep and Brain Plasticity, P. Maquet, C. Smith, and R. Stickgold, eds. (New York: Oxford University Press), 225–246.o.

7. Stickgold, R. (2000): Inclusive versus exclusive approaches to sleep and dream research. Behav. Brain Sci. 23, 1011–1013.o.
8. Stickgold, R., Whidbee, D., Schirmer, B., Patel, V., and Hobson, J.A. (2000): Visual discrimination task improvement: A multi-step process occurring during sleep. J. Cogn. Neurosci. 12, 246–254.o.
9. Stickgold, R., James, L., and Hobson, J.A. (2000): Visual discrimina- tion learning requires sleep after training. Nat. Neurosci. 3, 1237– 1238.o.
10. Blakeslee, S. (2000): For better learning, researchers endorse ‘Sleep on it’ adage. NY Times, March 7.
11. Crick, F., and Mitchison, G. (1983): The function of dream sleep. Nature 304, 111–114.o.

12. Wilson, M.A., and McNaughton, B.L. (1994): Reactivation of hippo- campal ensemble memories during sleep. Science 265, 676–679.o.

13. Karni, A., Tanne, D., Rubenstein, B.S., Askenasy, J.J.M., and Sagi, D. (1994): Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill. Science 265, 679–682.o.
14. Maquet, P., Peters, J., Aerts, J., Delfiore, G., Degueldre, C., Luxen, A., and Franck, G. (1996): Functional neuroanatomy of human rapid- eye-movement sleep and dreaming. Nature 383, 163–166.o.
15. Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Carson, R.E., Varga, M., Baldwin, P., Selbie, S., Belenky, G., and Herscovitch, P. (1997): Regional cerebral blood flow throughout the sleep-wake cycle: An H215O PET study. Brain 120, 1173–1197.o.
16. Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Gwadry, F., Carson, R.E., Varga, M., Baldwin, P., Belenky, G., and Herscovitch, P. (1998): Dissociated pattern of activity in visual cortices and their projections during human rapid eye movement sleep. Science 279, 91–95.o.
17. Nofzinger, E.A., Mintun, M.A., Wiseman, M., Kupfer, D.J., and Moore, R.Y. (1997): Forebrain activation in REM sleep: an FDG PET study. Brain Res. 770, 192–201.o.
18. Lavie, P., Pratt, H., Scharf, B., Peled, R., and Brown, J. (1984): Local- ized pontine lesion: Nearly total absence of REM sleep. Neurology 34, 118–120.o.
19. Vertes, R.P., and Eastman, K.E. (2000a): The case against memory consolidation in REM sleep. Behav. Brain Sci. 23, 867–876.o.
20. Brashers-Krug, T., Shadmehr, R., and Bizzi, E. (1996): Consolidation in human motor memory. Nature 382, 252–255.o.
21. Muellbacher, W., Ziemann, U., Wissel, J., Dang, N., Kofler, M., Fac- chini, S., Boroojerdi, B., Poewe, W., and Hallett, M. (2002): Early consolidation in human primary motor cortex. Nature 415, 640–644.o.
22. Fosse, M.J., Fosse, R., Hobson, J.A., and Stickgold, R.J. (2003): Dreaming and episodic memory: A functional dissociation? J. Cogn. Neurosci. 15, 1–9.o.
23. Schwartz, S. (2003): Are life episodes replayed during dreaming? Trends Cogn. Sci. 7, 325–327.o.
24. Siegel, J.M., Manger, P.R., Nienhuis, R., Fahringer, H.M., Shalita, T., and Pettigrew, J.D. (1999): Sleep in the platypus. Neuroscience 91, 391–400.o.
25. Zepelin, H. (2000): Mammalian sleep. In Principles and Practice of Sleep Medicine, Third Edition, M.H. Kryger, T. Roth, and W.C. De- ment, eds. (Philadelphia: W.B. Saunders Co.), 82–92.o.
26. Siegel, J.M. (2001): The REM sleep-memory consolidation hypothe- sis. Science 294, 1058–1063.o.
27. Guang Yang, Cora Sau Wan Lai, Joseph Cichon, Lei Ma, Wei Li, Wen-Biao Gan Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning (3 March 2014) Materials and Methods, Supplementary Text, Figs. S1 to S33, Tables S1 to S27, References 26-112.o.
28. Benington, J.H., and Heller, H.C. (1995): Restoration of brain energy metabolism as the function of sleep. Prog. Neurobiol. 45, 347–360.o.
29. Berger, R.J., and Phillips, N.H. (1995): Energy conservation and sleep. Behav. Brain Res. 69, 65–73.o.
30. Rechtschaffen A, Bergmann BM, Everson CA, et al: Sleep deprivation in the rat: X. Integration and discussion of the findings. Sleep 1989, 12:68-87.o.
31. Pivik RT, Bylsma FW, Cooper P (1986): Sleep-wakefulness rhythms in the rabbit. Behav Neural Biol 45:275–286.o.
32. Jouvet–Mounier D, Astic L, Lacote D (1970): Ontogenesis of the states of sleep in rat, cat and guinea pig during the first postnatal month. Dev Psychobiol 2:216–239.o.

33. Freemon FR, McNew JJ, Adey WR (1971): Chimpanzee sleep stages. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 31:485–489

34. Bert J, Kripke DF, Rhodes JM (1970): Electroencephalogram of the mature chimpanzee: twenty-four hour recordings. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 28:368–373
35. Ruckebusch Y (1972): The relevance of drowsiness in the circadian cycle of farm animals. Anim Behav 20:637–643.o.
36. Gian Luigi Gessa, Luca Pani, Paola Fadda, Walter Fratta (1995): Sleep deprivation in rat: an animal model of mania. European Neuropsychopharmacology Volume 5, Supplement 1, Pages 89–93.o.
37. Kushida CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A (1989) Sleep deprivation in the rat: IV. paradoxical sleep deprivation. Sleep 12:22–30.o.

Felhasznált képek

1. https://www.flickr.com/photos/11304375@N07/2770449776

2. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fe/Alv%C3%B3_macska.jpg

3. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/18/Simplified_Sleep_Phases.jpg

4. https://en.wikipedia.org/wiki/Sleep_deprivation#/media/File:Effects_of_sleep_deprivation.svg