Schlaf und Träume in der Tierwelt
Geschrieben von Maike Drevin,Jennifer Houston und Sascha Struwe
Einleitung
Jeder höherentwickelte Organismus braucht Schlaf. Daher ist es verständlich, dass sich die Menschheit seit Jahrhunderten fasziniert mit dem Thema Schlaf und dem dazugehörigen auseinander setzt. So schilderte der amerikanische Schriftsteller William SAROYAN (1908-1981) dies so: „Das Beste, das wir haben ist der Schlaf.” Schlafen oder der Schlaf stammen aus dem altgermanischen „Schlaffwerden” ab, dies heißt so viel, wie von der Vorstellung mit einer im Schlaf eintretenden, erholsamen und körperlichen Erschlaffung erfüllt zu werden. Während des Schlafes laufen verschiedenste Veränderungen hinsichtlich der einzelnen Körperfunktionen und Bewusstseinslagen ab. So kommt es zu reduzierten Spontanaktivität und einer deutlich verminderten Reaktion auf Reize aus der Umgebung. Im Tierreich sind zahlreiche unterschiedliche Schlafverhalten bekannt. Ob in der Gruppe, alleine oder mit einem Auge offen. So hat sich das jeweilige Lebewesen mit seinen Schlaf ideal an dessen Lebensraum angepasst. Eine Fähigkeit, die sofort mit dem Schlaf assoziiert wird ist das Träumen, welches lange Zeit nur dem Mensch nachgesagt wurde. Während dem Schlaf ist das Träumen eine psychische Handlung und wird als besondere Erfahrung (Bilder, ausgeprägte Gefühle) des schlafenden Individuums beschrieben. Auch bei manchen Tieren sind mittlerweile in fast allen Abschnitten (Einschlafen, REM-Schlaf, Aufwachen) des Schlafens Träume vermutet. (Güntner,2010;Engelhardt et al,2015) (1)
Contents
Physiologie des Schlafens
Die meisten Tiere durchleben Tag für Tag einen sich immer wiederholenden Schlaf-Wach-Rhythmus, welcher auch circadianer Rhythmus genannt wird. Für die Wachphasen ist die Formatio reticularis verantwortlich, welche im kaudalen Teil des Hirnstammes zu finden ist. Sie erregt mit der Hilfe von Acetylcholin und Noradrenalin den Thalamus. Zum Einleiten der Schlafphase werden andere Teile der Formatio reticularis aktiviert, da Serotonin vom Körper als Hemmstoff für das noradrenerge System verwendet wird. Die Hemmung des Thalamus wird durch Gamma-Aminobuttersäure induziert und unterstützt somit die Einschlafphase. Die Funktion des Schlafes ist noch nicht vollkommen erforscht, doch es kann gesagt werden, dass er essentiell ist um die mentale und körperliche Fitness aufrecht zu erhalten. Der Schlaf ist auch eng mit der Temperaturregelung eines Organismus verbunden, was vor allem beim Thema Winterschlaf signifikant ist. Hinzu kommt, dass der Schlaf auch die Ordnung im Zentralen Nervensystem wiederherstellen kann, metabolische Energien speichert und laut menschlichen Forschungen auch zur Gedächtnisbildung beiträgt. Zur Untersuchung des Schlafes werden hauptsächlich die Elektroenzephalografie - Methode(EEG) und das Elektromyogramm(EMG) verwendet, die eine kontinuierliche Ableitung gewährleisten. Mit diesen zwei Untersuchungsmethoden wurde der Schlaf analysiert und in verschiedene Stadien eingeteilt. Der Schlaf kann somit grob in Non-REM (NREM) und REM Schlaf eingeteilt werden. Der Wechsel zwischen diesen zwei Schlafarten, während eines gesamten Schlafzyklus, und auch die circadiane Rhythmik des Schlafens im Allgemeinen werden durch den im Hypothalamus lokalisierten Nucleus suprachiasmaticus beeinflusst und teilweise sogar hervorgerufen. Bei Vögeln und Säugetieren folgt auf jede Slow-Wave-Schlafphase jeweils eine REM-Schlafphase, die dann gemeinsam in mehrere aneinander reihende Zyklen verschmelzen. Die frühen Schlafzyklen der meisten Tiere enthalten vermehrt Tiefschlaf-Phasen, während die späten Phasen eher durch flache Slow-Wave-Schlafphasen und REM-Schlaf beschrieben werden können. Darüber hinaus ist der Nucleus suprachiasmaticus auch für die Melatonin Sekretion verantwortlich. Das Melatonin unterstützt das Einhalten des Schlafrhythmus, indem Tageslicht die Epiphyse stimuliert und somit Noradrenalin freigesetzt wird, welches die Melatoninsynthese tagsüber hinabsetzt. Abends, wenn die Synthese erhöht ist, wirkt das Melatonin schlafstimulierend auf den Organismus aus. Beide Schlafphasen werden nicht nur von vielen endogenen, schlaffördernde Substanzen spezifisch stimuliert, sondern auch gemeinsam von Schlaffaktoren wie zum Beispiel Growth Hormon (Wachstumshormone) und Prostaglandin beeinträchtigt. Der Non-REM Schlaf kann dann weiter, durch das EEG, welches verlangsamte Welle anzeigt, im Vergleich zum REM-Schlaf, in vier verschiedene Stadien eingeteilt werden. Stadium 1 ist durch niedrige Amplituden mit gemischten Thetawellen zu charakterisieren. In diesem Stadium ist Rapid-Eye-movement nicht zu erkennen. Stadium 2 hat neben den niedrigen Amplituden auch noch K-Komplexe und Schlafspindeln als Markenzeichen. K-Komplexe sind gut zu erkennen durch eine scharfe negative Welle mit einer darauf folgenden positiven Welle. Die Schlafspindeln sind schwerer zu erkennen, da sie im EEG nur durch kurze Betawellen dargestellt werden. Stadium 3 und 4 sind gekennzeichnet durch einen ansteigenden Anteil von Deltawellen. Arginin-Vasotocin und auch Insulin begünstigen spezifisch diese Schlafphase und behindern somit die REM-Phase. Hinzu kommt, dass bei Non-REM Schlaf mit einer Abnahme der Körpertemperatur, des Metabolismus, des Muskeltonus, sowie der Atem- und Herz-Frequenz zu rechnen ist. Die REM-Phase kann durch ein EEG identifiziert werden, dass dem Stadium 1 des Non-REM Schlafs mit gemischten niedergespannten Theta-Frequenzen entspricht, jedoch nicht synchronisiert und von Rapid-Eye-Movement begleitet ist. Diese Phase besitzt eine höhere Weckschwelle als jene Non-REM Phase. Auch das EMG kann als niederamplitudig beschrieben werden, was für einen geringen Muskeltonus spricht. Positiven Einfluss auf diese Schlafphase haben cholinerge Impulse, während serotoninerge und noradrenerge Impulse den REM- Schlaf nicht begünstigen, sondern dem Körper zu verstehen geben, dass Non-REM Schlaf benötigt wird. (Güntner,2010;Engelhardt et al,2015) (2) (3)
REM-Phase bei Tieren
Einleitung der REM-Phase
Der Rapid Eye Movement Schlaf (REM, aus dem Englischen: Rapid Eye Movement (Deutsch: schnelles Augenrollen)) ist ein Abschnitt des Schlaf-Wach-Zyklus. Die REM Phase bei Säugetier im Schlaf ist mit zufälligen und schnellen Bewegung der Augen zu charakterisieren. Auffallend sind weiter die desynchronisierten Rhythmen im Elektroenzephalogramm (EEG). Zudem kommen verminderte Muskeltoni bis zur Atoni (in der quergestreiften Muskulatur) im ganzen Körper vor, der Blutdruck und Puls steigen und dies führt zur Neigung das der Schläfer lebhaft träumt. Reguliert werden die chemischen und elektrischen Aktivitäten des Organismus aus Regionen des Hirnstammes (Truncus encephali). Ein Wichtiger Neurotransmitter ist Acetylcholin, welcher in großen Mengen vorhanden ist, da andere Neurotransmitter wie Histamin, Serotonin und Noradrenalin nur in sehr mäßiger Anzahl vorkommen. Der Ausgang und die Aufrechterhaltung des REM-Schlaf scheinen, nach neusten Forschungen, ein weit verästeltes Netzwerk in der Pons (Brücke) und Medulla Oblangata mit einzubeziehen. (Horne,2013) (4)
(https://en.wikipedia.org/wiki/Rapid_eye_movement_sleep#/media/File:Normal_EEG_of_mouse.png) EEG einer Maus
Regulation
Die REM-Schlaf Phase wird aufgehoben durch vom Hirnstamm ausgehende PGO (ponto-geniculo-occipital) Wellen. Jene PGO -Wellen treten in Clustern etwa alle 6 Sekunden für 1-2 Minuten, während des Erwachens aus der tieferen Schlaf-Phase, auf. Durch dieses Phänomen sind die charakteristischen raschen Augenbewegungen während dieser Schlaf-Phase zu erklären. (Steriade,1990;Datta,1999) (5)(6)
Energiehaushalt
Der Energieverbrauch des Gehirns im Verlauf der REM-Schlaf-Phase wird durch den Verbrauch von Sauerstoff und Glukose-Stoffwechsel gemessen und es zeigt sich, dass der Energieaufwand zur Zeit der REM-Phase signifikant höher ist als in der NREM-Phase ist. Dies lässt darauf schließen, dass die Gehirnaktivität vermehrt zunimmt im REM- Schlaf. (Hobson et al,2000)(7)
Rapid Eye Movement
Auch wenn die Schlafphase „Rapid Eye Movement“ heißt, sind die Augenbewegungen verlangsamt hingegen zum wachen Lebewesen. Oft schweifen die Augen loopingförmig fort und kehren dann zu Ihrem Ausgangspunkt zurück. Es ist möglich, dass mehrere solche rollenden Augenbewegungen pro Minute stattfinden können. (Arrigoni,2016) (8)
Steuerung des REM-Schlafs
Die für die REM-Schlafphase typischen Phänomene, wie Muskelatonie und die dazugehörigen neuronalen Reizleitungsbahnen stammen aus dem dorsolateralen Teilen der Brücke im Hirnstamm. Weiter ist auch ein Zusammenspiel zwischen den unterschiedlichen Neurorezeptoren in dem NREM- und REM- Phasen- Rhythmus bekannt. Die Muskelatonie wird neuronal im dorsolateralen Teil der pontinen Reticularformation gebildet. Passiert die Medulla sowie das Rückenmark, hemmt anschließend die Motoneuronen im Hirnstamm und Rückenmark und verursacht so die Muskelatonie. Es werden die afferenten und efferenten Neuronen in „REM-on“ und „REM-off“ untergliedert. Neuronen die in „REM-on“ eingeteilt werden besitzen hauptsächlich Acetylcholin. Hingegen „REM-off“ vorrangig Serotonin und Noradrenalin aufweisen. Heutzutage ist bekannt, dass die Aktivität des limbischen Systems, welches für die Emotionen verantwortlich ist, vermehrte während der REM-Schlaf Phase zunimmt. (Neurol,1995) (9)
Veränderungen im Körper
Im Allgemeinen sorgt der Körper während des REM- Schlafs das die Herzfrequenz, Blutdruck und Atemfrequenz schneller und unregelmäßig werden, vor allem wenn der Körper sich schlafend bewegt. Die individuellen Schwankungen der Herzfrequenz treten oft mit PGO Wellen und schnelle Augenbewegungen zusammen auf. Zu einer nächtlichen Erektion des Penis kann es auch infolge REM-Schlaf Phase bei Ratten und auch Menschen kommen. Leider ist die Körpertemperaturregulation in dem Zeitraum des REM-Schlafs nicht vorteilshaft geregelt und somit ist das Tier empfindlicher für Temperaturwechsel. So fehlt der Schutz wie Zittern und Erhöhung der Atemfrequenz in der REM-Phase gänzlich, wohin gegen Tiere dies in der NREM-Phase vollziehen können und somit Einfluss auf die Thermoregulation nehmen können. Daher ist ein Wechsel der einzelnen Schlafphasen in der Zeit des Schlafens von Bedeutung. (Parmeggiani,2011) (10)
Traum-Theorie
Seit der wissenschaftlichen Entdeckung und Einteilung der REM-Schlaf-Phase weiß man, dass diese sehr eng mit der Traum-Phase zu verbinden ist. Dennoch ist die genaue Funktion und Bedeutung der REM-Schlafphase nicht bekannt. Es herrschen mehrere Theorien, die versuchen eine Funktionsweise zu erläutern. Sicherlicht ist die REM-Phase zur Verarbeitung von emotional erlebten Geschehnissen verantwortlich. (Rasch&Born,2013)(11)
Träume bei Tieren
Nachgewiesen ist eine REM-Schlaf-Phase bei allen Landsäugetieren und bei Vögeln. Deutlich signifikant ist, dass die Schlafzyklen und somit auch die REM-Phasen sehr unterschiedlich ausfallen. So ist es beschrieben, dass Jäger mehr REM-Schlaf haben als Fluchttiere. Die NREM/REM- Phase kann so bei der Katze 20 Minuten und 10 Minuten bei Ratten betragen. Ungeborene Tiere verharren mehr als 12 Stunden im Uterus in dem REM-Schlaf. Hingegen wurde beim Delfin keine eindeutige REM-Phase bewiesen. Die Frage die noch nicht geklärt werden konnte ist, ob Tiere träumen oder nicht. Wenn man davon ausgeht, dass die intensive Traumphase während der REM- Schlaf-Phase ist, so ist stark anzunehmen, dass solche Lebewesen mit einem REM-Zyklus auch befähigt sind zu träumen. (Marley,1990;McCarley,2007) (12) (13)
Video: REM-Schlaf bei einem Hund
Es sind deutlich die typischen schnellen Augenbewegungen zu sehen. (https://en.wikipedia.org/wiki/File:REM_-_Rapid_eye_movement_sleep_of_a_dog.webm)
Verschiedene Schlafverhalten bei Tieren
Schlafverhalten der Pferde
Bei den Pferden werden drei Hauptstadien des Schlafens unterschieden. Hierbei gibt es jedoch auch zu unterschieden ob ein Tier in der Herde oder in Einzelhaltung gehalten wird. • Dösen • Schlummern • Tiefschlaf Positionen des Ausruhens im Liegen können in vier Kategorien eingeteilt werden. Dazu gehört das laterale, sternale und das liegen auf der rechten und der linken Körperseite. Pferde haben ein natürliches Schlafbedürfnis, jedoch reichen Ihnen vier bis fünf Stunden aus. Ein polyphasisches schlafverhalten liegt bei den Pferden vor. Dies bedeutet, dass sich die Schlafperioden über 24 stunden verteilen. Durchschnittlich dauern die Phasen 20 min über den gesamten Tag verteilt. Dies liegt daran, dass Pferde den ganzen Tag auf Nahrungssuche sind und sich in der Herde vor Gefahren abwechselnd schützen müssen, zudem fühlen sie sich in der Herde sehr sicher, welches auch eine wichtige Rolle im Bezug auf das Schlafverhalten hat. In der Herde schlafen nicht alle Herdenmitglieder zur selben Zeit außerdem richten sich die Tiere nach dem Ranghöchsten in der Herde. Das Leittier legt sich als erster zum Schlafen hin, nach ca.5-10 Minuten legen sich einzelne Mitglieder dazu! Hier gilt erneut, dass nicht alle Tiere zur selben Zeit schlafen. Dieses Verhalten wurde auch in der Stallhaltung/ Einzelhaltung beobachtet. Das schlafverhalten ist zudem zu unterscheiden in „Junge“ und „Alte/Tragende/Kranke“ Pferde. Alte Pferde sowie tragende Pferde legen sich nicht so häufig ab wie junge! Da Pferde aber auch im Stehen schlafen können kommen alte und tragende Pferde auch in Tiefschlafphasen! So kann man beobachten, dass Fohlen häufiger und im Liegen ausruhen, vorzugsweise in der Seitenlage dies hat auch Anatomische Gründe. Zudem wurden die Liegezeiten der Stuten und Hengste verglichen • Stuten: 3,6 % des Tages • Hengste:2,4% des Tages Anatomisch können Pferde beim stehen ihre Muskulatur entspannen, dies verdanken sie einer speziellen Anordnung von Bändern und Knochen der Knie und Ellenbogengelenke. Pferde können auf drei verschiedene Arten schlafen, wie oben erwähnt. In der Form des Dösens findet man ein Pferd mit entspanntem Gesichtsausdruck und einem waagerecht getragenem Kopf. Seitlich fallende Ohren findet man des Öfteren vor in dieser Art des Ausruhens. Außerdem kann es vorkommen, dass die Unterlippe herabhängt. Eine weitere Art ist das Schlummern, in dieser Phase legen sich die Pferde hin. Dabei befinden sie sich in Brustlage mit abgestütztem Kopf. Zudem werden die Pferde sehr leicht wach. Der Tiefschlaf ist auch eine Form der Schlafens bei der sich die Pferde in ihrer Umgebung sicher und Wohlfühlen müssen damit sie den Tiefschlaf zulassen können. Der Tiefschlaf findet bei Pferden in der Nacht statt und nur unter Ruhigen Bedingungen. Wichtig zu wissen ist, dass Pferde in der Tiefschlafphase keine Sinnesreize wahrnehmen können. (Güntner,2010) (14)
Schlafverhalten der Vögel
Vögel schlafen am häufigsten auf dünnen Ästen in Bäumen und Gebüschen. Dies ist für uns Menschen eine kaum vorstellbare Schlafposition. Doch bei den Vögeln gibt es einen speziellen Mechanismus im Fuß, da sich die Muskulatur in der Schlafphase zusammenziehen kann und so der Ast fest umschlungen ist. Dies verhindert das runter Fallen vom Ast, wenn die Vögel schlafen. Diesen Mechanismus kann man sich anhand einer Wäscheklammer vorstellen. Um den Fuß zu öffnen, muss der Vogel Kraft aufbringen. Die Kontraktion der Fußmuskeln beginnt bereits bei der Landung auf dem Ast, sobald die Beine gebeugt werden und die Tiere in Sitzposition kommen. Dieser Ablauf kann erst durch Flügelschlagen wieder beendet werden, da so die Füße und Beine entlastet werden. Diesen speziellen Schlafreflex nennt man Greifreflex. Vögel können über neurale Reize ihre Körperhaltung aufrecht halten. Dazu befinden sich im Lumbosacralbereich Flüssigkeitsräume. Diese speziellen Flüssigkeitsräume sind mit Bogengängen verbunden. Diese Speziellen Gänge leiten einen Reiz zum Nervensystem, welcher über das motorische System Einfluss auf die Beine der Vögel hat. Zudem wurde erforscht, das bei Tieren, dessen Flüssigkeitsräume beschädigt wurden nicht mehr ihre Körperspannung halten konnten. Außerdem wurde bei Vögeln im Schlaf das Abwechseln der Hirnhälften beobachtet. So gibt es ähnlich wie bei den Delfinen die Abwechslung der Gehirnhälften bezogen auf die Ruhe- und Wachphasen. (Dimitriadou,2003) 15)
Schlafverhalten der Delfine
Delfine gehöre zu der Kategorie der Säugetiere, die anders als z.B. Pferde oder Menschen aktiv Atmen anstatt passiv. Daher haben Delfine eine sehr außergewöhnliche Schlaftechnik, auf die sie angewiesen sind um zu überleben. Delfine können horizontal aber auch vertikal sich im Wasser ausruhen und schlafen. Besonders ist bei Delfinen, dass sich während der Schlafphasen die Gehirnhälften abwechseln. Dabei kann man beobachten, dass immer das Auge geschlossen ist, welches gegenüber von der schlafenden Hirnhälfte liegt. Zudem ist es Wissenswert, dass Delfine im Gegensatz zu Landtieren keinen geschützten Rückzugsort haben. Großtümmler schlafen 33,4% des Tages seine Ruhedauer beträgt 41,2 und an der Wasseroberfläche ruhen sie 28 %. (Gnone et al,2001) (16)
Schlafverhalten der Hunde
Die Hunde haben meistens eine ausgestreckte Seitenlage als Schlafposition. Zudem könne sie auch in der Bauchlage sehr bequem eigerollt schlafen. Wenn ein Hund auf dem Rücken schläft zeichnet dieses Verhalten ein besonderes Vertrauen zu der Umgebung aus. Hunde scharren mit den Vorderbeinen zu Beginn der Liegeposition um sich eine Schlafmulde einzurichten. Sie bevorzugen bequeme und weiche Plätze, außerdem gibt ihnen eine Wand im Hintergrund ein Gefühl der Sicherheit. Man beachte, dass auch die Temperatur das Schlafverhalten die beeinträchtigt, so liegen Hunde im Sommer flach ausgestreckt und genießen ein Sonnenbad. An kalten Tagen liegen Hunde gekrümmt in der Bauch-Seitenlage um Wärme zu speichern. Auch Hunde haben verschiedene Kategorien, in die man den Schlaf einordnen kann. Man kann diese an der Körperhaltung erkennen. Eine leichte Schlafphase ist das dösen, in der der Hund genauso wie das Pferd bei lauten Geräuschen oder Veränderungen sofort aufwachen. Die Wach-Schlafzeiten sind bei dem Hund außergewöhnlich auf den menschlichen Alltag abgestimmt. Die Tiefschlafdauer beträgt 5-8 Stunden, den restlichen Tag verfallen Hunde gelegentlich in Leichtschlafphasen. Zudem haben Hunde einen bestimmten Rückzugsort, an dem sie sich wohl fühlen. (Welpen-Handbuch,2005) (17)
Äußere Einflüsse, die Schlaf und Traumphasen beeinflussen
Beim Pferd
Pferde benötigen ausreichend zur Verfügung stehende Schlafplätze, sowie in der Einzel und Herdenhaltung. 12m^2 ist die Fläche, die ein Pferd benötigt um gut zu schlafen. Eine unangemessene Stalleinrichtung, feuchtes Einstreu und nasse Böden wirken sich negativ auf das Schlafverhalten aus. Außerdem sind Pferde sehr Lärm empfindlich, daher sollte man auf eine Ruhige Lage der Unterkunft der Pferde achten. Der Luftdruck und die Luftfeuchtigkeit sind auch wichtige Faktoren die zu beachten sind. Fliegenplagen und heiße Sommertage wirken sich negativ auch den Schlaf aus zudem passen sich Pferde den Fütterungszeiten an, deshalb ist es ratsam regelmäße Fütterungszeiten einzuhalten. (Güntner,2010)
Beim Hund
Das Schlafverhalten der Hunde kann durch ein ruckartiges Aufwecken negativ beeinflusst werden. (Welpen-Handbuch,2005)
Quellen
* 1.https://edoc.ub.uni-muenchen.de/12000/1/Guentner_Kai-Uwe.pdf
* 2.https://edoc.ub.uni-muenchen.de/12000/1/Guentner_Kai-Uwe.pdf
* 3.Engelhardt, W. v.; Breves, G.; Giener, M.; Gäbel, G. (2015): Physiologie der Haustiere. Enke
* 4.Jim Horne (2013), “Why REM sleep? Clues beyond the laboratory in a more challenging world”, Biological Psychology
* 5.Steriade & McCarley (1990), Brainstem Control of Wakefulness and Sleep", (S. 7–23).
* 6. Subimal Datta (1999), "PGO Wave Generation: Mechanism and functional significance", in Rapid Eye Movement Sleep ed. Mallick & Inoué.
* 7. J. Alan Hobson, Edward F. Pace-Scott, & Robert Stickgold (2000), “Dreaming and the brain: Toward a cognitive neuroscience of conscious states”, Behavioral and Brain Sciences
* 8.Arrigoni E, Chen MC, Fuller PM.J Physiol. 2016 Apr 6. doi: 10.1113/JP27132
* 9.Adv Neurol. 1995;67:245-71.Physiology of REM sleep, cataplexy, and sleep paralysis.Hishikawa Y1, Shimizu T.
* 10.Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, S. 12–52)
* 11.Rasch & Born (2013), “Abou Saleps Rolle in Memory”
* 12.Steroide & Marley (1990), Braunstem Control oft Wakefulness and Sleep", (S. 363).
* 13.Robert W. McCarley (2007), “Neurobiology of REM and NREM sleep”, Sleep Medicine
* 14.https://edoc.ub.uni-muenchen.de/12000/1/Guentner_Kai-Uwe.pdf
* 15.http://www.wasistwas.de/archiv-natur-tiere-details/wenn-voegel-schlafen.html
* 16.http://www.cetacea.de/faq/schlaf.php
* 17.http://das-hundetraining.de/infos-links/schlafverhalten-von-hunden/
Webverzeichnis
1.https://edoc.ub.uni-muenchen.de/12000/1/Guentner_Kai-Uwe.pdf
2.http://www.wasistwas.de/archiv-natur-tiere-details/wenn-voegel-schlafen.html
3.http://www.cetacea.de/faq/schlaf.php
4.http://das-hundetraining.de/infos-links/schlafverhalten-von-hunden/
5.https://en.wikipedia.org/wiki/File:REM_-_Rapid_eye_movement_sleep_of_a_dog.webm
6.https://en.wikipedia.org/wiki/Rapid_eye_movement_sleep#/media/File:Normal_EEG_of_mouse.png
Literaturverzeichnis
1.Jim Horne (2013), Why REM sleep? Clues beyond the laboratory in a more challenging world, Biological Psychology
2.Steriade & McCarley (1990), Brainstem Control of Wakefulness and Sleep, S. 7–23.
3.Subimal Datta (1999), PGO Wave Generation: Mechanism and functional significance, in Rapid Eye Movement Sleep ed. Mallick & Inoué S.20-34
4.J. Alan Hobson, Edward F. Pace-Scott, & Robert Stickgold (2000), Dreaming and the brain: Toward a cognitive neuroscience of conscious states, Behavioral and Brain Sciences
5.Arrigoni E, Chen MC, Fuller PM.J Physiol. 2016 Apr 6. doi: 10.1113/JP27132
6.Adv Neurol. 1995;67:245-71.Physiology of REM sleep, cataplexy, and sleep paralysis.Hishikawa Y1, Shimizu T.
7.Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, S. 12–52)
8.Rasch & Born (2013), Abou Saleps Rolle in Memory
9.Steroide & Marley (1990), Braunstem Control oft Wakefulness and Sleep, (S. 363).
10.Robert W. McCarley (2007), “Neurobiology of REM and NREM sleep”, Sleep Medicine
11.Engelhardt, W. v.; Breves, G.; Giener, M.; Gäbel, G. (2015): Physiologie der Haustiere. Enke: S. 46- 58
12.Loeffler, K.; Gäbel, G. (2015): Anatomie und Physiologie der Haustiere. Utb.
13.Nickel, R.; Schummer, A.; Seiferle E. (2004): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Band IV Parey: S. 50 ff.
14.Gnone,G., C.Benold und P.Fognani (2001):Observations of rest behaviours in captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Aquatic Mammals 27(1), S. 29-33
15.Marion Dimitriadou,(2003) ; WAS IST WAS Band 40: Vögel S. 8-10
16.Das Welpen-Handbuch, (2005); Auswahl, Ernährung, Erziehung ; Cadmos Hundepraxis S. 22-25
Bildverzeichnis
* Abbildung 1: Aufnahme von einem eigenen Hund
* Abbildung 2: Aufnahme von einem eigenen 2 Tage alten Fohlen
* Abbildung 3: Aufnahme von einer eigenen Deutschen Dogge